Преобразование энергии в хлоропластах. Строение хлоропласта Происхождение хлоропластов

Его оболочка состоит из двух мембран - внешней и внутренней, между которыми находится межмембранное пространство. Внутри хлоропласта, путем отшнуровывания от внутренней мембраны, образуется сложная тилакоидная структура. Гелеобразное содержимое хлоропласта называется стромой.

Каждый тилакоид отделен от стромы одинарной мембраной. Внутреннее пространство тилакоида называется люмен. Тилакоиды в хлоропласте объединяются в стопки - граны . Количество гран различно. Между собой они связаны особыми удлиненными тилакоидами - ламеллами . Обычный же тилакоид похож на округлый диск.

В строме содержатся собственное ДНК хлоропластов в виде кольцевой молекулы, РНК и рибосомы прокариотического типа. Таким образом, это полуавтономный органоид, способный самостоятельно синтезировать часть своих белков. Считается, что в процессе эволюции хлоропласты произошли от цианобактерий, начавших жить внутри другой клетки.

Строение хлоропласта обусловлено выполняемой функцией фотосинтеза . Связанные с ним реакции происходят в строме и на мембранах тилакоидов. В строме - реакции темновой фазы фотосинтеза , на мембранах - световой . Поэтому они содержат различные ферментативные системы. В строме содержатся растворимые ферменты, участвующие в цикле Кальвина.

В мембранах тилакоидов содержатся пигменты хлорофиллы и каратиноиды. Все они участвуют в улавливании солнечного излучения. Однако ловят разные спектры. Преобладание того или иного типа хлорофилла в определенной группе растений обуславливает их оттенок - от зеленого до бурого и красного (у ряда водорослей). Большинство растений содержат хлорофилл а .

В строении молекулы хлорофилла выделяют головку и хвост. Углеводный хвост погружен в мембрану тилакоида, а головка обращена к строме и находится в ней. Энергия солнечного света поглощается головкой, приводит к возбуждению электрона, который подхватывается переносчиками. Запускается цепь окислительно-восстановительных реакций, приводящих в конце концов к синтезу молекулы глюкозы. Таким образом энергия светового излучения превращается в энергию химических связей органических соединений.

Синтезируемые органические вещества могут накапливаться в хлоропластах в виде крахмальных зерен, а также выводится из него через оболочку. Также в строме присутствуют жировые капли. Однако они образуются из липидов разрушенных мембран тилакоидов.

В клетках осенних листьев хлоропласты утрачивают свое типичное строение, превращаясь в хромопласты, у которых внутренняя мембранная система проще. Кроме того происходит разрушение хлорофилла, отчего становятся заметными каротиноиды, придающие листве желто-красные оттенки.

В зеленых клетках большинства растений обычно содержится много хлоропластов по форме похожих на немного вытянутый в одном направлении шар (объемный эллипс). Однако у ряда водорослей в клетке может содержаться один огромный хлоропласт причудливой формы: в виде ленты, звездчатый и др.

Ваш добродушный маг крови }:-]

Так как это цельный реферат, то я решила его не сокращать, а, так сказать, представить дословно: ]

Строение и функции хлоропластов

1. Введение
2. Обзор литературы
2. Обзор литературы
2.1 Происхождение хлоропласта
2.2 Развитие хлоропласта из пропластиды
2.3 Строение хлоропластов
2.4 Генетический аппарат хлоропластов
3. Функции хлоропластов
4. Вывод
5. Список используемой литературы
Введение:

Пластиды –это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов(высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). У высших растений найден целый набор различных пластид(хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.

2.Обзор литературы:

2.1Происхождение хлоропласта.

Общепринятым в настоящее время является представление об эндосимбиотическом происхождении хлоропластов в клетках растений. Хорошо известно, что лишайники представляют собой форму сожительства (симбиоза) гриба и водоросли, при котором зеленые одноклеточные водоросли живут внутри клеток гриба. Предполагают, что таким же путем несколько миллиардов лет назад фотосинтезирующие цианобактерии (синезеленые водоросли) проникли в эукариотические клетки и затем в ходе эволюции потеряли свою автономность, передав большое число важнейших генов в ядерный геном. В результате независимая бактериальная клетка превратилась в полуавтономную органеллу, сохранившую главную исходную функцию - способность к фотосинтезу, однако формирование фотосинтетического аппарата оказалось под двойным ядерно-хлоропластным контролем. Под ядерный контроль перешли деление хлоропластов и сам процесс реализации его генетической информации, которая осуществляется в цепи событий ДНК РНК белок.
Неоспоримые доказательства прокариотического происхождения хлоропластов получены при анализе нуклеотидных последовательностей их ДНК. ДНК рибосомальных генов имеет высокую степень сродства (гомологию) у хлоропластов и бактерий. Сходная нуклеотидная последовательность обнаружена для цианобактерий и хлоропластов в генах АТФсинтазного комплекса, а также в генах аппарата транскрипции (гены субъединиц РНК-полимеразы) и трансляции. Регуляторные элементы хлоропластных генов - промоторы, локализованные в области 35-10 пар нуклеотидов до начала транскрипции, определяющие считку генетической информации, и терминальные нуклеотидные последовательности, определяющие ее прекращение, организованы в хлоропласте, как упоминалось выше, по бактериальному типу. И хотя миллиарды лет эволюции внесли массу изменений в хлоропласт, они не изменили нуклеотидную последовательность хлоропластных генов, и это является неоспоримым доказательством происхождения хлоропласта в зеленом растении от прокариотического предка, древнего предшественника современных цианобактерий.

2.2Развитие хлоропласта из пропластиды.
Хлоропласт развивается из пропластиды - маленькой бесцветной органеллы (несколько микрон в поперечнике), окруженной двойной мембраной и содержащей характерную для хлоропласта кольцевую молекулу ДНК. Пропластиды не имеют внутренней мембранной системы. Они плохо изучены ввиду их крайне малых размеров. Несколько пропластид содержится в цитоплазме яйцеклетки. Они делятся и передаются от клетки к клетке в ходе развития зародыша. Этим объясняется то обстоятельство, что генетические признаки, связанные с ДНК пластид, передаются только по материнской линии (так называемая цитоплазматическая наследственность).
В ходе развития хлоропласта из пропластиды внутренняя мембрана ее оболочки образует "впячивания" внутрь пластиды. Из них развиваются мембраны тилакоидов, которые создают стопки - граны и ламеллы стромы. В темноте пропластиды дают начало формированию предшественника хлоропласта (этиопласта), который содержит структуру, напоминающую кристаллическую решетку. При освещении эта структура разрушается и происходит формирование характерной для хлоропласта внутренней структуры, состоящей из тилакоидов гран и ламелл стромы.
В клетках меристемы содержится несколько пропластид. При формировании зеленого листа они делятся и превращаются в хлоропласты. Например, в клетке закончившего рост листа пшеницы содержится около 150 хлоропластов. В органах растений, запасающих крахмал, например в клубнях картофеля, крахмальные зерна формируются и накапливаются в пластидах, называемых амилопластами. Как выяснилось, амилопласты, как и хлоропласты, образуются из тех же пропластид и содержат такую же ДНК, как хлоропласты. Они формируются в результате дифференцировки пропластид по другому пути, чем у хлоропластов. Известны случаи превращения хлоропластов в амилопласты и наоборот. Например, часть амилопластов превращается в хлоропласты при позеленении клубней картофеля на свету.В ходе созревания плодов томатов и некоторых других растений, а также в лепестках цветков и осенних красных листьях хлоропласты превращаются в хромопласты - органеллы, содержащие оранжевые пигменты каротиноиды. Такое превращение связано с разрушением структуры тилакоидов гран и приобретением органеллой совершенно иной внутренней организации. Эту перестройку пластиде диктует ядро, и она осуществляется с помощью особых белков, кодируемых в ядре и синтезируемых в цитоплазме. Например, кодируемый в ядре 58 кДа полипептид, образующий комплекс с каротиноидами, составляет половину всего белка мембранных структур хромопласта. Так, на основе одной и той же собственной ДНК в результате ядерно-цитоплазматического влияния пропластида может развиваться в зеленый фотосинтезирующий хлоропласт, белый, содержащий крахмал амилопласт или оранжевый, заполненный каротиноидами хромопласт. Между ними возможны превращения. Это интересный пример различных путей дифференцировки органелл на основе одной и той же собственной ДНК, но под влиянием ядерно-цитоплазматического "диктата".

2.3Строение хлоропласта.

Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.
Снаружи хлоропласт покрыт оболочкой, состоящей из двух липопротеиновых мембран, внешней и внутренней. Обе мембраны имеют толщину около 7нм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30нм. Внутренняя мембрана хлоропластов, как и других пластид образует складчатые впячивания внутрь матрикса или стромы. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран. Это- мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Связь внутренней мембраны хлоропласта с мембранными структурами внутри него хорошо прослеживается на примере мембран ламелл стромы. В этом случае внутренняя мембрана хлоропласта образует узкую (шириной около 20нм.) складку, которая может простираться почти через всю пластиду. Таким образом, ламелла стромы может представлять собой плоский полый мешок или же иметь вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно и не образуют связей между собой.
Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Число тилакоидов на одну грану варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом как бы связывают между собой отдельные граны хлоропластов. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.
В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.
В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:
хлорофилл:
- хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
- хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);
- хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;
Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или несколько различной форм хлоропластов.
Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны клетка взаимному переходу. Так при созревании плодов или изменении окраски листьев осенью хлоропласты превращаются в хромопласты, а лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например, при позеленении клубней картофеля.

2.4Генетический аппарат хлоропластов.

Хлоропласт имеет собственную ДНК, то есть собственный геном. В отличие от линейных молекул ДНК в хромосомах ядра хлоропластная ДНК (хлДНК) представляет собой замкнутую кольцевую двуспиральную молекулу. Ее размеры варьируют у разных видов растений преимущественно в интервале от 130 тыс. до 160 тыс. пар оснований. В настоящее время полностью расшифрована нуклеотидная последовательность хлДНК ряда видов, в том числе табака и риса. При этом обнаружены общие принципы организации хлоропластной ДНК и ее консервативность (неизменность первичной структуры) в ходе эволюции. хлДНК содержит около 130 генов. В ней представлены по два гена четырех типов рибосомальных РНК (рРНК), гены всех транспортных РНК (около 30 видов), гены рибосомальных белков (около 20), гены субъединиц РНК-полимеразы - фермента, осуществляющего синтез РНК на хлДНК. Хлоропластный геном кодирует около 40 белков тилакоидной мембраны, участвующих в формировании комплексов электрон-транспортной цепи . Это составляет около половины входящих в них белков. Остальные белки тилакоидной мембраны кодируются в ядре. хлДНК содержит ген большой субъединицы ключевого фермента фотосинтеза РБФК.
По организации генетический аппарат хлоропластов имеет много общего с генетическим аппаратом бактерий. По прокариотическому типу организованы промоторы, регулирующие начало транскрипции и локализованные в области 35-10 пар нуклеотидов до точки начала транскрипции, и терминаторы, определяющие ее окончание. Вместе с тем в отличие от прокариот в ДНК хлоропластов обнаружены интроны, характерные для генов эукариот, - транскрибируемые области гена, не несущие информации о структуре белка. Как известно, интроны вырезаются из первичного транскрипта, а смысловые участки (экзоны) сшиваются между собой (сплайсинг) в ходе созревания (процессинга) РНК. Некоторые эукариотические черты обнаружены и в промоторах отдельных хлоропластных генов.
Имея собственный генетический аппарат, хлоропласт обладает и собственной белоксинтезирующей системой, отличающейся от белоксинтезирующей системы цитоплазмы, в которой синтез белка идет на матричных РНК (мРНК), синтезированных в ядре. Цитоплазматические рибосомы принадлежат к рибосомам эукариотического типа. Константа их седиментации, отражающая скорость их осаждения в растворе при ультрацентрифугировании, составляет 80 единиц Сведберга - 80S. В отличие от них хлоропластные рибосомы мельче. Они относятся к 70S типу, характерному для прокариот. Вместе с тем по набору рибосомальных белков хлоропластные рибосомы отличаются от прокариотических. Хлоропластный синтез белка, подобно бактериальному, подавляется антибиотиком - хлорамфениколом (левомицитином), который не действует на синтез белка на 80S эукариотических рибосомах. Синтез белка на 80S рибосомах подавляется другим ингибитором - циклогексимидом, который не влияет на белковый синтез на 70S рибосомах бактерий и хлоропластов. Используя поочередно два этих ингибитора, можно установить, где в растительной клетке происходит синтез того или иного белка - в хлоропласте или цитоплазме. Исследовать особенности хлоропластного синтеза РНК и белка можно в суспензии изолированных хлоропластов. При этом легко убедиться, что в хлоропласте синтез РНК и белка на свету не нуждается в поступлении макроэргических соединений извне, так как эти процессы используют АТФ, образованную в фотосинтетических реакциях, протекающих в тилакоидных мембранах. Поэтому синтез РНК и белка в хлоропластах резко активируется светом.
Итак, в растительной клетке хлоропласт обладает собственным геномом (совокупность генов) и собственным аппаратом реализации генетической информации путем синтеза РНК и белка, причем организация этих систем в хлоропласте отличается от эукариотического типа. Следует заметить, что это справедливо и для других органелл клетки - митохондрий, но митохондрии существуют во всех эукариотических клетках, являясь их энергетическим депо, тогда как хлоропласты присутствуют только в клетках зеленых растений.
Хлоропласты размножаются в клетках растений путем деления. Делению хлоропласта предшествует удвоение (редупликация) ДНК, однако хлоропласты размножаются в клетке не неограниченно. Для каждого вида характерно определенное число хлоропластов в клетке, варьирующее у разных видов от нескольких единиц до величин, превышающих сотню. Число хлоропластов в клетке, а следовательно, их деление контролируются ядром. Например, ДНК-полимераза, осуществляющая редупликацию хлДНК, кодируется в ядре, синтезируется на 80S рибосомах цитоплазмы и затем проникает в хлоропласт, где и обеспечивает синтез ДНК. В ядре кодируется и синтезируется в цитоплазме большое число других хлоропластных белков, что и определяет зависимость хлоропласта от ядерного генома.

3.Функции хлоропластов.

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии.
В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.
Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму - НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.
В АТФ аккумулируется много энергии - она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-H2 - аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-H2 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-H2.
Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (CO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования Сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.
Усложнение веществ сопряжено с созданием новых химических связей и обычно требует затрат энергии. Источник ее - все тот же фотосинтез. Дело в том, что значительная доля веществ, образующихся в результате фотосинтеза, вновь распадается в гиалоплазме и митохондриях (в случае полного сгорания - до веществ, которые служат исходным материалом для фотосинтеза, - CO2 и H2O). В результате этого процесса, по своей сути обратного фотосинтезу, энергия, ранее аккумулированная в химических связях разлагаемых веществ, освобождается и - снова через посредство АТФ - тратится на образование новых химических связей синтезируемых молекул. Таким образом, существенная часть продукции фотосинтеза нужна только для того, чтобы связать энергию света и, превратив ее в химическую, использовать для синтеза совсем других веществ. И лишь часть органического вещества, образующегося при фотосинтезе, используется как строительный материал для этих синтезов.
Продукция фотосинтеза (биомасса) колоссальна. За год на земном шаре она составляет около 1010 т. Органические вещества, создаваемые растениями, - это единственный источник жизни не только растений, но и животных, так как последние перерабатывают уже готовые органические вещества, питаясь либо непосредственно растениями, либо другими животными, которые, в свою очередь, питаются растениями. Таким образом, в основе всей современной жизни на Земле лежит фотосинтез. Все превращения веществ и энергии в растениях и животных представляют собой перестройки, перекомбинации и переносы вещества и энергии первичных продуктов фотосинтеза. Фотосинтез важен для всего живого и тем, что одним из его продуктов является свободный кислород, происходящий из молекулы воды и выделяющийся в атмосферу. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался благодаря фотосинтезу. Он необходим для дыхания как растениям, так и животным.
Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они располагаются под той стенкой клетки, которая обращена к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и; выстраиваются вдоль стенок, параллельных лучам света. При средних освещенностях хлоропласты занимают положение, среднее между двумя крайними. В любом случае достигается один результат: хлоропласты оказываются в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях освещения. Такие перемещения хлоропластов (фототаксис) - это проявление одного из видов раздражимости у растений.
Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Как мы видели, хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.
Еще одной очень важной функцией является, усвоение углекислоты в хлоропласте или, как принято говорить, фиксация углекислоты, то есть включение ее углерода в состав органических соединений, происходят в сложном цикле реакций, открытом Кальвином и Бенсоном и получившем их имя. За это открытие им была присуждена Нобелевская премия. Ключевым ферментом цикла является рибулезобисфосфаткарбоксилаза (РБФК) - оксигеназа, которая обеспечивает присоединение углекислоты к пятиуглеродному соединению - сахару рибулезобисфосфату. Образующийся при этом короткоживущий шестиуглеродный продукт распадается с образованием двух трехуглеродных молекул фосфоглицериновой кислоты:

Я рассмотрела принципы организации и развития хлоропласта в клетке растений.
Высокое сходство ДНК хлоропластов и цианобактерий легло в основу гипотезы о происхождении хлоропласта от древних предшественников современных цианобактерий, проникших миллиарды лет назад в эукариотическую клетку. Однако в ходе последующей эволюции независимая бактериальная клетка превратилась в полуавтономную органеллу, находящуюся под контролем ядра, которое определяет, по какому пути развиваться этой органелле - превратиться в фотосинтезирующий хлоропласт, или стать местом накопления пигментов - каротиноидов (хромопласт), или пойти по пути биосинтеза и отложения в запас крахмала (амилопласт). Изучение структуры хлоропластов позволило лучше понять систему сигнализации, обеспечивающую скоординированную работу ядерного и пластидного геномов в растительной клетке.

Пластиды бывают трех видов:

• хлоропласты - зеленые, функция - фотосинтез
• хромопласты - красные и желтые, являются полуразрушенными хлоропластами, могут придавать яркую окраску лепесткам и плодам.
• лейкопласты - бесцветные, функция - запас веществ.

Строение хлоропластов

Покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты внутрь - тилакоиды. Стопки коротких тилакоидов называются граны , они увеличивают площадь внутренней мембраны, чтобы расположить на ней как можно больше ферментов фотосинтеза.

Внутренняя среда хлоропласта называется строма. В ней находятся кольцевая ДНК и рибосомы, за счет них хлоропласты самостоятельно делают для себя часть белков, поэтому их называют полуавтономными органоидами. (Считается, что раньше и пластиды были свободными бактериями, которые были поглощены крупной клеткой, но не переварены.)

Фотосинтез (простой)

В зеленых листьях на свету
В хлоропластах с помощью хлорофилла
Из углекислого газа и воды
Синтезируется глюкоза и кислород.

Фотосинтез (средняя сложность)

1. Световая фаза.
Происходит на свету в гранах хлоропластов. Под действием света происходит разложение (фотолиз) воды, получается кислород, который выбрасывается, а так же атомы водорода (НАДФ-Н) и энергия АТФ, которые используются в следующей стадии.

2. Темновая фаза.
Происходит как на свету, так и в темноте (свет не нужен), в строме хлоропластов. Из углекислого газа, полученного из окружающей среды и атомов водорода, полученных в предыдущей стадии, за счет энергии АТФ, полученной в предыдущей стадии, синтезируется глюкоза.

1. Установите соответствие между процессом фотосинтеза и фазой, в которой он происходит: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образование молекул НАДФ-2Н
Б) выделение кислорода
В) синтез моносахарида
Г) синтез молекул АТФ
Д) присоединение углекислого газа к углеводу

Ответ

2. Установите соответствие между характеристикой и фазой фотосинтеза: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) фотолиз воды
Б) фиксация углекислого газа
В) расщепление молекул АТФ
Г) возбуждение хлорофилла квантами света
Д) синтез глюкозы

Ответ

3. Установите соответствие между процессом фотосинтеза и фазой, в которой он происходит: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) образование молекул НАДФ*2Н
Б) выделение кислорода
В) синтез глюкозы
Г) синтез молекул АТФ
Д) восстановление углекислого газа

Ответ

4. Установите соответствие между процессами и фазой фотосинтеза: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) полимеризация глюкозы
Б) связывание углекислого газа
В) синтез АТФ
Г) фотолиз воды
Д) образование атомов водорода
Е) синтез глюкозы

Ответ

5. Установите соответствие между фазами фотосинтеза и их характеристиками: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществляется фотолиз воды
Б) образуется АТФ
В) кислород выделяется в атмосферу
Г) протекает с затратами энергии АТФ
Д) реакции могут протекать как на свету, так и в темноте

Ответ

6сб. Установите соответствие между фазами фотосинтеза и их характеристиками: 1) световая, 2) темновая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) восстановление НАДФ+
Б) транспорт ионов водорода через мембрану
В) протекает в гранах хлоропластов
Г) синтезируются молекулы углеводов
Д) электроны хлорофилла перемещаются на более высокий энергетический уровень
Е) расходуется энергия АТФ

Ответ

ФОРМИРУЕМ 7:
А) перемещение возбужденных электронов
Б) преобразование НАДФ-2Р в НАДФ+

Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) мембраны тилакоидов
2) световая фаза
3) фиксация неорганического углерода
4) фотосинтез воды
5) темновая фаза
6) цитоплазма клетки

Ответ

Проанализируйте таблицу «Реакции фотосинтеза». Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) окислительное фосфорилирование
2) окисление НАДФ-2Н
3) мембраны тилакоидов
4) гликолиз
5) присоединение углекислого газа к пентозе
6) образование кислорода
7) образование рибулозодифосфата и глюкозы
8) синтез 38 АТФ

Ответ

Выберите три варианта. Темновая фаза фотосинтеза характеризуется
1) протеканием процессов на внутренних мембранах хлоропластов
2) синтезом глюкозы
3) фиксацией углекислого газа
4) протеканием процессов в строме хлоропластов
5) наличием фотолиза воды
6) образованием АТФ

Ответ

1. Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.

2) накапливает молекулы АТФ
3) обеспечивает фотосинтез

5) обладает полуавтономностью

Ответ

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённого на рисунке органоида клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) одномембранный органоид
2) состоит из крист и хроматина
3) содержит кольцевую ДНК
4) синтезирует собственный белок
5) способен к делению

Ответ

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания строения и функций хлоропласта. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) является двумембранным органоидом
2) имеет собственную замкнутую молекулу ДНК
3) является полуавтономным органоидом
4) формирует веретено деления
5) заполнен клеточным соком с сахарозой

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Клеточный органоид, содержащий молекулу ДНК
1) рибосома
2) хлоропласт
3) клеточный центр
4) комплекс Гольджи

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В синтезе какого вещества участвуют атомы водорода в темновой фазе фотосинтеза?
1) НАДФ-2Н
2) глюкозы
3) АТФ
4) воды

Ответ

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для определения процессов световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фотолиз воды


4) образование молекулярного кислорода

Ответ

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. В световую фазу фотосинтеза в клетке
1) образуется кислород в результате разложения молекул воды
2) происходит синтез углеводов из углекислого газа и воды
3) происходит полимеризация молекул глюкозы с образованием крахмала
4) осуществляется синтез молекул АТФ
5) энергия молекул АТФ расходуется на синтез углеводов

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой клеточный органоид содержит ДНК
1) вакуоль
2) рибосома
3) хлоропласт
4) лизосома

Ответ

Вставьте в текст «Синтез органических веществ в растении» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите выбранные цифры в порядке, соответствующем буквам. Энергию, необходимую для своего существования, растения запасают в виде органических веществ. Эти вещества синтезируются в ходе __________ (А). Этот процесс протекает в клетках листа в __________ (Б) – особых пластидах зелёного цвета. Они содержат особое вещество зелёного цвета – __________ (В). Обязательным условием образования органических веществ помимо воды и углекислого газа является __________ (Г).
Список терминов:
1) дыхание
2) испарение
3) лейкопласт
4) питание
5) свет
6) фотосинтез
7) хлоропласт
8) хлорофилл

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В клетках первичный синтез глюкозы происходит в
1) митохондриях
2) эндоплазматической сети
3) комплексе Гольджи
4) хлоропластах

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Молекулы кислорода в процессе фотосинтеза образуются за счет разложения молекул
1) углекислого газа
2) глюкозы
3) АТФ
4) воды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о фотосинтезе? А) В световой фазе происходит преобразование энергии света в энергию химических связей глюкозы. Б) Реакции темновой фазы протекают на мембранах тилакоидов, в которые поступают молекулы углекислого газа.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны

Ответ

1. Установите правильную последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе. Запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) Использование углекислого газа
2) Образование кислорода
3) Синтез углеводов
4) Синтез молекул АТФ
5) Возбуждение хлорофилла

Ответ

2. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза.
1) преобразование солнечной энергии в энергию АТФ
2) образование возбуждённых электронов хлорофилла
3) фиксация углекислого газа
4) образование крахмала
5) преобразование энергии АТФ в энергию глюкозы

Ответ

3. Установите последовательность процессов, протекающих при фотосинтезе. Запишите соответствующую последовательность цифр.

2) расщепление АТФ и выделение энергии
3) синтез глюкозы
4) синтез молекул АТФ
5) возбуждение хлорофилла

Ответ

Выберите три особенности строения и функций хлоропластов
1) внутренние мембраны образуют кристы
2) многие реакции протекают в гранах
3) в них происходит синтез глюкозы
4) являются местом синтеза липидов
5) состоят из двух разных частиц
6) двумембранные органоиды

Ответ

Определите три верных утверждения из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. В световую фазу фотосинтеза происходит
1) фотолиз воды
2) восстановление углекислого газа до глюкозы
3) синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света
4) соединение водорода с переносчиком НАДФ+
5) использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания световой фазы фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образуется побочный продукт – кислород
2) происходит в строме хлоропласта
3) связывание углекислого газа
4) синтез АТФ
5) фотолиз воды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Процесс фотосинтеза следует рассматривать как одно из важных звеньев круговорота углерода в биосфере, так как в ходе его
1) растения вовлекают углерод из неживой природы в живую
2) растения выделяют в атмосферу кислород
3) организмы выделяют углекислый газ в процессе дыхания
4) промышленные производства пополняют атмосферу углекислым газом

Ответ

Установите соответствие между этапами процесса и процессами: 1) фотосинтез, 2) биосинтез белка. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) выделение свободного кислорода
Б) образование пептидных связей между аминокислотами
В) синтез иРНК на ДНК
Г) процесс трансляции
Д) восстановление углеводов
Е) преобразование НАДФ+ в НАДФ 2Н

Ответ

Выберите органоиды клетки и их структуры, участвующие в процессе фотосинтеза.
1) лизосомы
2) хлоропласты
3) тилакоиды
4) граны
5) вакуоли
6) рибосомы

Ответ

Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластид. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) пигмент
2) гликокаликс
3) грана
4) криста
5) тилакоид

Ответ

Ответ

Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) Для протекания процесса используется энергия света.
2) Процесс происходит при наличии ферментов.
3) Центральная роль в процессе принадлежит молекуле хлорофилла.
4) Процесс сопровождается расщеплением молекулы глюкозы.
5) Процесс не может происходить в клетках прокариот.

Ответ

Перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для описания темновой фазы фотосинтеза. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) фиксация углекислого газа
2) фотолиз
3) окисление НАДФ·2Н
4) грана
5) строма

Ответ

Перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания строения и функций изображенного органоида клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепляет биополимеры на мономеры
2) накапливает молекулы АТФ
3) обеспечивает фотосинтез
4) относится к двумембранным органоидам
5) обладает полуавтономностью

Ответ

Установите соответствие между процессами и их локализацией в хлоропластах: 1) строма, 2) тилакоид. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) использование АТФ
Б) фотолиз воды
В) возбуждение хлорофилла
Г) образование пентозы
Д) перенос электронов по цепи ферментов

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

ОПРЕДЕЛЕНИЕ: Фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, на свету, с выделением кислорода.

В процессе фотосинтеза участвуют:

1) хлоропласты,

3) углекислый газ,

5) температура.

У высших растений фотосинтез происходит в хлоропластах – пластидах (полуавтономные органеллы) овальной формы, содержащих пигмент хлорофилл, благодаря зеленому цвету которого части растения также имеют зеленый цвет.

У водорослей хлорофилл содержится в хроматофорах (пигментсодержащие и светоотражающие клетки). У бурых и красных водорослей, обитающих на значительной глубине, куда плохо доходит солнечный свет, имеются другие пигменты.

Если посмотреть на пищевую пирамиду всех живых существ, фотосинтезирующие организмы находятся в самом ее низу, в составе автотроф (организмов, синтезирующих органические вещества из неорганических). Поэтому они являются источником пищи для всего живого на планете.

При фотосинтезе кислород выделяется в атмосферу. В верхних слоях атмосферы из него образуется озон. Озоновый экран защищает поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения, благодаря чему жизнь смогла выйти из моря на сушу.

Кислород необходим для дыхания растений и животных. При окислении глюкозы с участием кислорода в митохондриях запасается почти в 20 раз больше энергии, чем без него. Это делает использование пищи гораздо более эффективным, что привело к высокому уровню обмена веществ у птиц и млекопитающих.

Более подробное описание процесса фотосинтеза растений

Ход фотосинтеза:

Процесс фотосинтеза начинается с попадания света на хлоропласты – внутриклеточные полуавтономные органеллы, содержащие зеленый пигмент. Под действием света хлоропласты начинают потреблять воду из почвы, расщепляя ее на водород и кислород.

Часть кислорода выделяется в атмосферу, другая часть идет на окислительные процессы в растении.

Сахар соединяется с поступающими из почвы азотом, серой и фосфором, таким путем зеленые растения производят крахмал, жиры, белки, витамины и другие сложные соединения, необходимые для их жизни.

Лучше всего фотосинтез идет под воздействием солнечного света, однако некоторые растения могут довольствоваться и искусственным освещением.

Сложное описание механизмов фотосинтеза для продвинутого читателя

До 60-ых годов 20 века ученым был известен только один механизм фиксации углекислого газа - по С3-пентозофосфатному пути. Однако недавно группа австралийских ученых смогла доказать, что у некоторых растений восстановление углекислого газа происходит по циклу C4-дикарбоновых кислот.

У растений с реакцией С3 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях умеренной температуры и освещенности, в основном, в лесах и в темных местах. К таким растениям относятся почти все культурные растения и большая часть овощей. Они составляют основу рациона человека.

У растений с реакцией С4 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях высоких температура и освещенности. К таким растениям относятся, например, кукуруза, сорго и сахарный тростник, которые произрастают в теплом и тропическом климате.

Сам метаболизм растений был обнаружен совсем недавно, когда удалось выяснить, что у некоторых растений, имеющих специальные ткани для запаса воды, углекислый газ накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах лишь спустя сутки. Такой механизм помогает растениям экономить запасы воды.

Как происходит процесс фотосинтеза

Растение поглощает свет при помощи зеленого вещества, которое называется хлорофилл. Хлорофилл содержится в хлоропластах, которые находятся в стеблях или плодах. Особенно большое их количество в листьях, потому что из-за своей очень плоской структуры листок может притянуть много света, соответственно, получить намного больше энергии для процесса фотосинтеза.

После поглощения хлорофилл находится в возбужденном состоянии и передает энергию другим молекулам организма растения, особенно, тем, которые непосредственно участвуют в фотосинтезе. Второй этап процесса фотосинтеза проходит уже без обязательного участия света и состоит в получении химической связи с участием углекислого газа, получаемого из воздуха и воды. На данной стадии синтезируются разные очень полезные для жизнедеятельности вещества, такие как крахмал и глюкоза.

Эти органические вещества используют сами растения для питания разных его частей, а также для поддержания нормальной жизнедеятельности. Кроме того, эти вещества также получают и животные, питаясь растениями. Люди тоже получают эти вещества, употребляя в пищу продукты животного и растительного происхождения.

Условия для фотосинтеза

Фотосинтез может происходить как под действием искусственного света, так и солнечного. Как правило, на природе растения интенсивно «работают» в весенне-летний период, когда необходимого солнечного света много. Осенью света меньше, день укорачивается, листья сначала желтеют, а потом опадают. Но стоит появиться весеннему теплому солнцу, как зеленая листва вновь появляется и зеленые «фабрики» снова возобновят свою работу, чтобы давать кислород, такой необходимый для жизни, а также множество других питательных веществ.

Альтернативное определение фотосинтеза

Фотоси́нтез (от др.-греч. фот- свет и синтез - соединение, складывание, связывание, синтез) - процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ на свету фотоавтотрофами при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Фазы фотосинтеза

Фотосинтез – процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую. Все процессы происходят внури хлоропластов на особых маленьких органах - тилакодиах. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. Вода при этом распадается, образуя ионы водорода и выделяя молекулу кислорода. Возникает вопрос, что это за непонятные загадочные вещества: АТФ и НАДН?

АТФ – это особые органические молекулы, которые имеются у всех живых организмов, их часто называют «энергетической» валютой. Именно эти молекулы содержат высокоэнергетические связи и являются источником энергии при любых органических синтезах и химических процессах в организме. Ну, а НАДФН – это собственно источник водорода, используется непосредственно при синтезе высокомолекулярных органических веществ - углеводов, который происходит во второй, темновой фазе фотосинтеза с использованием углекислого газа.

Cветовая фаза фотосинтеза

В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла, и все они поглощают солнечный свет. Одновременно свет поглощается и другими пигментами, но они не умеют осуществлять фотосинтез. Сам процесс происходит лишь только в некоторых молекулах хлорофилла, которых совсем немного. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры или ловушки. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно в фотосистеме II - P680, а в фотосистеме I - P700. Они поглощают свет именно такой длины волны(680 и 700 нм).

По схеме более понятно, как все выглядит и происходит во время световой фазы фотосинтеза.

На рисунке мы видим две фотосистемы с хлорофиллами Р680 и Р700. Также на рисунке показаны переносчики, по которым происходит транспорт электронов.

Итак: обе молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света и возбуждаются. Электрон е- (на рисунке красный) у них переходит на более высокий энергетический уровень.

Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией, они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков, которая находится в мембранах тилакоидов – внутренних структур хлоропластов. По рисунку видно, что из фотосистемы II от хлорофилла Р680 электрон переходит к пластохинону, а из фотосистемы I от хлорофилла Р700 – к ферредоксину. В самих молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются синие дырки с положительным зарядом. Что делать?

Чтобы восполнить недостачу электрона молекула хлорофилла Р680 фотосистемы II принимает электроны от воды, при этом образуются ионы водорода. Кроме того, именно за счет распада воды образуется выделяющийся в атмосферу кислород. А молекула хлорофилла Р700, как видно из рисунка, восполняет недостачу электронов через систему переносчиков от фотосистемы II.

В общем, как бы ни было сложно, именно так протекает световая фаза фотосинтеза, ее главная суть заключается в переносе электронов. Также по рисунку можно заметить, что параллельно транспорту электронов происходит перемещение ионов водорода Н+ через мембрану, и они накапливаются внутри тилакоида. Так как их там становится очень много, они перемещаются наружу с помощью особого сопрягающего фактора, который на рисунке оранжевого цвета, изображен справа и похож на гриб.

В завершении мы видим конечный этап транспорта электрона, результатом которого является образование вышеупомянутого соединения НАДН. А за счет переноса ионов Н+ синтезируется энергетическая валюта – АТФ (на рисунке видно справа).

Итак, световая фаза фотосинтеза завершена, в атмосферу выделился кислород, образовались АТФ и НАДН. А что же дальше? Где обещанная органика? А дальше наступает темновая стадия, которая заключается, главным образом, в химических процессах.

Темновая фаза фотосинтеза

Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ – СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры – устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза.

В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений.

Дальнейший синтез в хлоропластах происходит довольно сложно. В его конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого в дальнейшем могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. В виде этих органических веществ растение накапливает энергию. При этом в листе остается только небольшая их часть, которая используется для его нужд, в то время как остальные углеводы путешествуют по всему растению, поступая туда, где больше всего нужна энергия - например, в точки роста.

Растительный мир - одно из главных богатств нашей планеты. Именно благодаря флоре на Земле есть кислород, которым мы все дышим, имеется огромная пищевая база, от которой зависит все живое. Растения уникальны тем, что могут превращать химические соединения неорганической природы в органические вещества.

Делают они это посредством фотосинтеза. Этот важнейший процесс протекает в специфических растительных органоидах, мельчайший элемент фактически обеспечивает существование всей жизни на планете. Кстати, а что такое хлоропласт?

Основное определение

Так называются специфические структуры, в которых происходят процессы фотосинтеза, которые направлены на связывание углекислого газа и образование некоторых углеводов. Побочным продуктом является кислород. Это вытянутые в длину органоиды, достигающие в ширину 2-4 мкм, длина их доходит до 5-10 мкм. У некоторых видов порой встречаются хлоропласты-гиганты, вытянутые на 50 мкм!

У этих же водорослей может быть другая особенность: на всю клетку у них имеется только один органоид этого вида. В клетках чаще всего имеется в пределах 10-30 хлоропластов. Впрочем, и в их случае могут встречаться яркие исключения. Так, в палисадной ткани обычной махорки имеется по 1000 хлоропластов на одну клетку. Для чего нужны эти хлоропласты? Фотосинтез - вот их главная, но далеко не единственная роль. Чтобы четко понимать их значение в жизни растения, важно знать многие аспекты их происхождения и развития. Все это описывается в дальнейшей части статьи.

Происхождение хлоропласта

Итак, что такое хлоропласт, мы узнали. А откуда эти органоиды произошли? Как получилось, что у растений появился столь уникальный аппарат, который превращает углекислый газ и воду в сложные

В настоящее время среди ученых превалирует точка зрения об эндосимбиотическом происхождении данных органоидов, так как их самостоятельное возникновение в клетках растения довольно сомнительно. Отлично известно, что лишайник - это симбиоз водоросли и гриба. при этом живут внутри Сейчас ученые предполагают, что в незапамятные времена фотосинтезирующие цианобактерии проникли внутрь а затем частично утратили «самостоятельность», передав большую часть генома в ядро.

Но свою главную особенность новый органоид сохранил в полной мере. Речь идет как раз о процессе фотосинтеза. Впрочем, сам аппарат, необходимый для выполнения данного процесса, формируется под контролем как клеточного ядра, так и самого хлоропласта. Так, деление этих органоидов и прочие процессы, связанные с реализацией генетической информации на ДНК, контролируются ядром.

Доказательства

Относительно недавно гипотеза о прокариотическом происхождении этих элементов была не слишком популярна в научном сообществе, многие считали ее «измышлениями дилетантов». Но после того как был проведен углубленный анализ нуклеотидных последовательностей в ДНК хлоропластов, это предположение получило блестящее подтверждение. Выяснилось, что эти структуры чрезвычайно схожи, даже родственны, ДНК бактериальных клеток. Так, аналогичная последовательность была найдена у свободноживущих цианобактерий. В частности, оказались чрезвычайно схожи гены АТФ-синтезирующего комплекса, а также в «аппаратах» транскрипции и трансляции.

Промоторы, которые определяют начало считывания генетической информации с ДНК, а также терминальные нуклеотидные последовательности, которые отвечают за ее прекращение, также организованы по образу и подобию бактериальных. Разумеется, миллиарды лет эволюционных преобразований смогли внести множество изменений в хлоропласт, но последовательности в хлоропластных генах остались абсолютно прежними. И это - неопровержимое, полное доказательство того, что хлоропласты и в самом деле когда-то имели прокариотического предка. Возможно, это был организм, от которого произошли также современные цианобактерии.

Развитие хлоропласта из пропластиды

«Взрослый» органоид развивается из пропластиды. Это маленькая, полностью бесцветная органелла, имеющая всего несколько микрон в поперечнике. Она окружена плотной двуслойной мембраной, которая содержит кольцевую ДНК, специфическую для хлоропласта. Внутренней мембранной системы эти «предки» органоидов не имеют. Из-за предельно малых размеров их изучение крайне затруднено, а потому данных об их развитии чрезвычайно мало.

Известно, что несколько таких протопластид имеется в ядре каждой яйцеклетки животных и растений. В ходе развития зародыша они делятся и передаются другим клеткам. Это легко проверить: генетические признаки, которые так или иначе связаны с пластидами, передаются только по материнской линии.

Внутренняя мембрана протопластиды за время развития выпячивается внутрь органоида. Из этих структур вырастают мембраны тилакоидов, которые отвечают за образование гран и ламелл стромы органоида. В полной темноте протопастида начинает преобразовываться в предшественник хлоропласта (этиопласта). Этот первичный органоид характерен тем, что внутри него располагается довольно сложная кристаллическая структура. Как только на лист растения попадет свет, она полностью разрушается. После этого происходит образование «традиционной» внутренней структуры хлоропласта, которая образована как раз-таки тилакоидами и ламеллами.

Отличия растений, запасающих крахмал

В каждой меристемальной клетке содержится несколько таких пропластид (их количество разнится в зависимости от вида растения и прочих факторов). Как только эта первичная ткань начинает преобразовываться в лист, предшественники органоидов превращаются в хлоропласты. Так, закончившие свой рост молодые листья пшеницы имеют хлоропласты в количестве 100-150 штук. Чуть сложнее обстоят дела в отношении тех растений, которые способны к накоплению крахмала.

Они скапливают запас этого углевода в пластидах, которые именуются амилопластами. Но какое отношение эти органоиды имеют к теме нашей статьи? Ведь клубни картофеля не участвуют в фотосинтезе! Позвольте разъяснить этот вопрос более подробно.

Мы выяснили, что такое хлоропласт, попутно выявив связь этого органоида со структурами прокариотических организмов. Здесь ситуация схожа: ученые давно выяснили, что амилопласты, как и хлоропласты, содержат точно такую же ДНК и образуются из точно тех же протопластид. Следовательно, и рассматривать их следует в том же аспекте. Фактически амилопласты следует рассматривать в качестве особой разновидности хлоропласта.

Как образуются амилопласты?

Можно провести аналогию между протопластидами и стволовыми клетками. Проще говоря, амилопласты с какого-то момента начинают развиваться по несколько иному пути. Ученые, впрочем, узнали кое-что любопытное: им удалось добиться взаимного превращения хлоропластов из листьев картофеля в амилопласты (и наоборот). Каноничный пример, известный каждому школьнику - клубни картофеля на свету зеленеют.

Прочие сведения о путях дифференцирования этих органоидов

Мы знаем, что в процессе созревания плодов томата, яблок и некоторых других растений (и в листьях деревьев, трав и кустарников в осенний период) происходит процесс «деградации», когда хлоропласты в растительной клетке превращаются в хромопласты. Эти органоиды содержат в своем составе красящие пигменты, каротиноиды.

Превращение это связано с тем, что в определенных условиях происходит полное разрушение тилакоидов, после чего органелла приобретает иную внутреннюю организацию. Вот здесь-то мы снова возвращаемся к тому вопросу, который начали обсуждать в самом начале статьи: влияние ядра на развитие хлоропластов. Именно оно, посредством особых белков, которые синтезируются в цитоплазме клеток, инициирует процесс перестройки органоида.

Строение хлоропласта

Поговорив о вопросах происхождения и развития хлоропластов, следует подробнее остановиться на их строении. Тем более что оно весьма интересно и заслуживает отдельного обсуждения.

Основная структура хлоропластов состоит из двух липопротеиновых мембран, внутренней и внешней. Толщина каждой составляет порядка 7 нм, расстояние между ними - 20-30 нм. Как и в случае других пластид, внутренний слой образует особые структуры, выпячивающиеся внутрь органоида. У зрелых хлоропластов существует сразу два типа таких «извилистых» мембран. Первые образуют ламеллы стромы, вторые - мембраны тилакоидов.

Ламеллы и тилакоиды

Нужно заметить, что прослеживается четкая связь, которую имеет мембрана хлоропластов с аналогичными образованиями, находящимися внутри органоида. Дело в том, что некоторые ее складки могут простираться от одной стенки до другой (как у митохондрий). Так что ламеллы могут образовывать либо своеобразный «мешок», либо разветвленную сеть. Впрочем, чаще всего эти структуры располагаются параллельно друг другу и никак не связаны между собой.

Не стоит забывать, что внутри хлоропласта находятся еще и мембранные тилакоиды. Это замкнутые «мешки», которые располагаются в виде стопки. Как и в предыдущем случае, между двумя стенками полости имеется расстояние в 20-30 нм. Столбики из этих «мешков» называются гранами. В каждом столбике может находиться до 50 тилакоидов, а в некоторых случаях их бывает еще больше. Так как общие «габариты» таких стопок могут достигать 0,5 мкм, иногда они могут быть обнаружены при помощи обыкновенного светового микроскопа.

Общее количество гран, которые содержатся в хлоропластах высших растений, может доходить до 40-60. Каждый тилакоид так плотно прилегает к другому, что их внешние мембраны образуют единую плоскость. Толщина слоя в месте соединения может доходить до 2 нм. Заметим, что подобные структуры, которые образованы прилегающими друг к другу тилакоидами и ламеллами, совсем нередки.

В местах их соприкосновения также имеется слой, достигающий порой тех же самых 2 нм. Таким образом, хлоропласты (строение и функции которых весьма сложны) представляют собой не единую монолитную структуру, а своеобразное «государство внутри государства». В некоторых аспектах строение этих органоидов не менее сложно, чем вся клеточная структура!

Граны связываются между собой именно при помощи ламелл. Но полости тилакоидов, которые образуют стопки, всегда замкнуты и никак не сообщаются с межмембранным пространством. Как видите, структура хлоропластов достаточно сложна.

Какие пигменты могут содержаться в хлоропластах?

Что может содержаться в строме каждого хлоропласта? Там имеются отдельные молекулы ДНК и немало рибосом. У амилопластов именно в строме откладываются крахмальные зерна. Соответственно, у хромопластов там имеются красящие пигменты. Разумеется, встречаются различные пигменты хлоропластов, но наиболее распространенным является хлорофилл. Он подразделяется сразу на несколько видов:

• Группа А (сине-зеленый). Встречается в 70% случаев, содержится в хлоропластах всех высших растений и водорослей.
• Группа В (желто-зеленый). В остальных 30% также обнаруживается у растений и водорослей высших видов.
• Группы С, D и Е встречаются намного реже. Имеются в хлоропластах некоторых видов низших водорослей и растений.

У красных и бурых морских водорослей в хлоропластах не так уж и редко могут иметься совершенно другие виды органических красителей. В некоторых же водорослях вообще содержатся едва ли не все существующие пигменты хлоропластов.

Функции хлоропластов

Разумеется, основной их функцией является преобразование световой энергии в органические компоненты. Сам фотосинтез происходит в гранах при непосредственном участии хлорофилла. Он поглощает энергию солнечного света, переводя ее в энергию возбужденных электронов. Последние, обладая избыточным ее запасом, отдают излишки энергии, которая используется для разложения воды и синтеза АТФ. При распаде воды образуется кислород и водород. Первый, как мы уже писали выше, является побочным продуктом и выделяется в окружающее пространство, а водород связывается с особым белком, ферредоксином.

Он снова окисляется, передавая водород восстановителю, который в биохимии обозначается аббревиатурой НАДФ. Соответственно, его восстановленная форма - НАДФ-H2. Проще говоря, в процессе фотосинтеза происходит выделение следующих веществ: АТФ, НАДФ-H2 и побочного продукта в виде кислорода.

Энергетическая роль АТФ

Образующаяся АТФ крайне важна, так как является основным «аккумулятором» энергии, которая идет на различные нужды клетки. НАДФ-H2 содержит восстановитель, водород, причем это соединение способно легко его отдавать в случае необходимости. Проще говоря, это эффективный химический восстановитель: в процессе фотосинтеза происходит множество реакций, которые без него попросту не смогут протекать.

Далее в дело вступают ферменты хлоропластов, которые действуют в темноте и вне гран: водород из восстановителя и энергия АТФ используются хлоропластом для того, чтобы начать синтез ряда органических веществ. Так как фотосинтез происходит в условиях хорошей освещенности, накопленные соединения в темное время суток используются для нужд самих растений.

Вы справедливо можете заметить, что этот процесс в некоторых аспектах подозрительно похож на дыхание. Чем отличается от него фотосинтез? Таблица поможет вам разобраться в этом вопросе.

Вот чем отличается от дыхания фотосинтез. Таблица наглядно показывает основные их различия.

Некоторые «парадоксы»

Большая часть дальнейших реакций протекает тут же, в строме хлоропласта. Дальнейший путь синтезированных веществ различен. Так, простые сахара сразу выходят за пределы органоида, накапливаясь в других частях клетки в виде полисахаров, прежде всего - крахмала. В хлоропластах происходит как отложение жиров, так и предварительное накопление их предшественников, которые затем выводятся в другие области клетки.

Следует четко понимать, что все реакции синтеза требуют колоссального количества энергии. Единственным ее источником является все тот же фотосинтез. Это процесс, который зачастую требует столько энергии, что ее приходится получать, разрушая вещества, образованные в результате предыдущего синтеза! Таким образом, большая часть энергии, которая получается в его ходе, затрачивается на проведение множества химических реакций внутри самой растительной клетки.

Лишь некоторая ее доля используется для непосредственного получения тех органических веществ, которые растение берет для собственного роста и развития либо откладывает в форме жиров или углеводов.

Статичны ли хлоропласты?

Принято считать, что клеточные органоиды, в том числе и хлоропласты (строение и функции которых нами подробно расписаны), находятся строго в одном месте. Это не так. Хлоропласты могут перемещаться по клетке. Так, на слабом свету они стремятся занять положение близ наиболее освещенной стороны клетки, в условиях средней и слабой освещенности могут выбирать некие промежуточные положения, при которых удается «поймать» больше всего солнечного света. Это явление получило название «фототаксис».

Для растений оно очевидно - это синтез энергии и веществ, которые используются растительными клетками. Но фотосинтез - это процесс, который обеспечивает постоянное накопление органического вещества в масштабах всей планеты. Из углекислого газа, воды и солнечного света хлоропласты могут синтезировать огромное количество сложнейших высокомолекулярных соединений. Эта способность характерна только для них, и человек пока далек от повторения этого процесса в искусственных условиях.

Вся биомасса на поверхности нашей планеты обязана своим существованием этим мельчайшим органоидам, которые находятся в глубинах растительных клеток. Без них, без проводимого ими процесса фотосинтеза на Земле не было бы жизни в ее современных проявлениях.

Надеемся, вы узнали из этой статьи о том, что такое хлоропласт и какова его роль в растительном организме.