Морфология и биология паразитических простейших. Морфология простейших, особенности классификации Морфологические особенности простейших

2.1. Систематика и номенклатура микробов

Мир микробов можно разделить на клеточные и неклеточные формы. Клеточные формы микробов представлены бактериями, грибами и простейшими. Их можно называть микроорганизмами. Неклеточные формы представлены вирусами, вироидами и прионами.

Новая классификация клеточных микробов включает следующие таксономические единицы: домены, царства, типы, классы, порядки, семейства, роды, виды. В основу классификации микроорганизмов положены их генетическое родство, а также морфологические, физиологические, антигенные и молекулярнобиологические свойства.

Вирусы нередко рассматриваются не как организмы, а как автономные генетические структуры, поэтому они будут рассмотрены отдельно.

Клеточные формы микробов разделены на три домена. Домены Bacteria и Archaebacteria включают микробы с прокариотическим типом строения клетки. Представители домена Eukarya являются эукариотами. Он состоит из 4 царств:

Царства грибов (Fungi, Eumycota);

царства простейших (Protozoa);

царства Chromista (хромовики);

Микробов с неуточненным таксономическим положением (Microspora, микроспоридии).

Различия в организации прокариотической и эукариотической клеток представлены в табл. 2.1.

Таблица 2.1. Признаки прокариотической и эукариотической клетки

2.2. Классификация и морфология бактерий

Термин «бактерия» происходит от слова bacterion, что означает палочка. Бактерии относятся к прокариотам. Их разделяют на два домена: Bacteria и Archaebacteria. Бактерии, входящие в домен Archaebacteria, представляют одну из древнейших форм жизни. Они имеют особенности строения клеточной стенки (у них отсутствует пептидогликан) и рибосомальной РНК. Среди них отсутствуют возбудители инфекционных заболеваний.

Внутри домена бактерии подразделяются на следующие таксономические категории: класс, тип, порядок, семейство, род, вид. Одной из основных таксономических категорий является вид (species). Вид - это совокупность особей, имеющих единое происхождение и генотип, объединенные по близким свойствам, отличающим их от других представителей рода. Название вида соответствует бинарной номенклатуре, т.е. состоит из двух слов. Например, возбудитель дифтерии пишется как Corynebacterium diphtheriae. Первое слово - название рода и пишется с прописной буквы, второе слово обозначает вид и пишется со строчной буквы.

При повторном упоминании вида родовое название сокращается до начальной буквы, например C. diphtheriae.

Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, характеризующихся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой. Чистая культура микроорганизмов, выделенных из определенного источника и отличающихся от других представителей вида, называется штаммом. Близким к понятию «штамм» является понятие «клон». Клон представляет собой совокупность потомков, выращенных из единственной микробной клетки.

Для обозначения некоторых совокупностей микроорганизмов, отличающихся по тем или иным свойствам, употребляется суффикс «вар» (разновидность), поэтому микроорганизмы в зависимости от характера различий обозначают как морфовары (отличие по морфологии), резистентовары (отличие по устойчивости, например, к антибиотикам), серовары (отличие по антигенам), фаговары (отличие по чувствительности к бактериофагам), биовары (отличие по биологическим свойствам), хемовары (отличие по биохимическим свойствам) и т.д.

Раньше основу классификации бактерий составляла особенность строения клеточной стенки. Подразделение бактерий по особенностям строения клеточной стенки связано с возможной вариабельностью их окраски в тот или иной цвет по методу Грама. Согласно этому методу, предложенному в 1884 г. датским ученым Х. Грамом, в зависимости от результатов окраски бактерии делятся на грамположительные, окрашиваемые в сине-фиолетовый цвет, и грамотрицательные, окрашиваемые в красный цвет.

В настоящее время основу классификации составляет степень генетического родства, основанная на изучении строения генома рибосомных РНК (рРНК) (см. главу 5), определении процентного содержания в геноме гуанинцитозиновых пар (ГЦ-пары), построении рестрикционной карты генома, изучении степени гибридизации. Также учитываются и фенотипические показатели: отношение к окраске по Граму, морфологические, культуральные и биохимические свойства, антигенная структура.

Домен Bacteria включает 23 типа, из которых медицинское значение имеют нижеизложенные.

Большинство грамотрицательных бактерий объединены в тип Proteobacteria (по имени греческого бога Proteus, способного принимать различные облики). Тип Proteobacteria подразделен на 5 классов:

Класс Alphaproteobacteria (роды Rickettsia, Orientia, Erlichia, Bartonella, Brucella);

класс Betaproteobacteria (роды Вordetellа, Burholderia, Neisseria, Spirillum);

Класс Gammaproteobacteria (представители семейства Enterobacteriaceae, роды Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Vibrio);

Класс Deltaproteobacteria (род Bilophila);

Класс Epsilonproteobacteria (роды Campilobacter, Helicobacter). Грамотрицательные бактерии входят также в следующие типы:

тип Chlamydiae (роды Chlamydia, Chlamydophila), тип Spirochaetes (роды Spirocheta, Borrelia, Treponema, Leptospira); тип Bacteroides (роды Bacteroides, Prevotella, Porphyromonas).

Грамположительные бактерии входят в следующие типы:

Тип Firmicutes включает класс Clostridium (роды Clostridium, Peptococcus), класс Bacilli (Listeria, Staphylococcus, Lactobacillus, Streptococcus) и класс Mollicutes (роды Mycoplasma, Ureaplasma), которые являются бактериями, не имеющими клеточную стенку;

тип Actinobacteria (роды Actinomyces, Micrococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Gardnerella, Bifidobacterium, Propionibacterium, Mobiluncus).

2.2.1. Морфологические формы бактерий

Различают несколько основных форм бактерий: кокковидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся (рис. 2.1).

Сферические формы, или кокки - шаровидные бактерии размером 0,5-1 мкм, которые по взаимному расположению делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки.

Микрококки (от греч. micros - малый) - отдельно расположенные клетки.

Диплококки (от греч. diploos - двойной), или парные кокки, располагаются парами (пневмококк, гонококк, менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк (возбудитель пневмонии) имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбу-

Рис. 2.1. Формы бактерий

дитель эпидемического менингита) имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу.

Стрептококки (от греч. streptos - цепочка) - клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления.

Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) располагаются в виде пакетов из 8 кокков и более, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Стафилококки (от греч. staphyle - виноградная гроздь) - кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток 1-10 мкм, толщина 0,5-2 мкм. Палочки могут быть правильной

(кишечная палочка и др.) и неправильной булавовидной (коринебактерии и др.) формы. К наиболее мелким палочковидным бактериям относятся риккетсии.

Концы палочек могут быть как бы обрезанными (сибиреязвенная бацилла), закругленными (кишечная палочка), заостренными (фузобактерии) или в виде утолщения. В последнем случае палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии).

Слегка изогнутые палочки называются вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Извитые формы - спиралевидные бактерии, которые бывают двух видов: спириллы и спирохеты. Спириллы имеют вид штопорообразно извитых клеток с крупными завитками. К патогенным спириллам относятся возбудитель содоку (болезнь укуса крыс), а также кампилобактерии и хеликобактерии, имеющие изгибы, напоминающие крылья летящей чайки. Спирохеты представляют тонкие длинные извитые бактерии, отличающиеся от спирилл более мелкими завитками и характером движения. Особенность их строения описана ниже.

Ветвящиеся - палочковидные бактерии, которые могут иметь разветвление в форме латинской буквы Y, встречающиеся у бифидобактерий, также быть представленными в виде нитевидных разветвленных клеток, способных переплетаться, образуя мицелий, что наблюдается у актиномицет.

2.2.2. Структура бактериальной клетки

Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов, а также других методов. Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Под оболочкой находится протоплазма, состоящая из цитоплазмы с включениями и наследственного аппарата - аналога ядра, называемого нуклеоидом (рис. 2.2). Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Рис. 2.2. Структура бактериальной клетки: 1 - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мембрана; 4 - мезосомы; 5 - нуклеоид; 6 - плазмида; 7 - рибосомы; 8 - включения; 9 - жгутик; 10 - пили (ворсинки)

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной сдерживающая высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов, имеет рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных веществ. Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (рис. 2.3). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более.

Основу клеточной стенки бактерий составляет пептидогликан. Пептидогликан является полимером. Он представлен параллельными полисахаридными гликановыми цепями, состоящими из повторяющихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. Эту связь разрывает лизоцим, являющийся ацетилмурамидазой.

К N-ацетилмурамовой кислоте ковалентными связями присоединен тетрапептид. Тетрапептид состоит из L-аланина, который связан с N-ацетилмурамовой кислотой; D-глутамина, который у грамположительных бактерий соединен с L-лизином, а у грамотри-

Рис. 2.3. Схема архитектоники клеточной стенки бактерий

цательных бактерий - с диаминопимелиновой кислотой (ДАП), которая представляет собой предшественник лизина в процессе бактериального биосинтеза аминокислот и является уникальным соединением, присутствующим только у бактерий; 4-й аминокислотой является D-аланин (рис. 2.4).

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% массы клеточной стенки. Тетрапептиды разных слоев пептидогликана у грамположительных бактерий соединены друг с другом полипептидными цепочками из 5 остатков глицина (пентаглицина), что придает пептидогликану жесткую геометрическую структуру (рис. 2.4, б). С пептидогликаном ктеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. tekhos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Форму и прочность бактериям придает жесткая волокнистая структура многослойного, с поперечными пептидными сшивками пептидогликана.

Рис. 2.4. Структура пептидогликана: а - грамотрицательные бактерии; б - грамположительные бактерии

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с красителем. Кроме этого последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает сужение пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке.

Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10% массы клеточной стенки); они обесцвечиваются спиртом, и при обработке фуксином или сафранином приобретают красный цвет. Это связано с особенностями строения клеточной стенки. Пептидогликан в клеточной стенке грамотрицательных бактерий представлен 1-2 слоями. Тетрапептиды слоев соединены между собой прямой пептидной связью между аминогруппой ДАП одного тетрапептида и карбоксильной группой D-аланина тетрапептида другого слоя (рис. 2.4, а). Кнаружи от пептидогликана расположен слой липопротеина, соединенный с пептидогликаном через ДАП. За ним следует наружная мембрана клеточной стенки.

Наружная мембрана является мозаичной структурой, представленной липополисахаридами (ЛПС), фосфолипидами и белками. Внутренний слой ее представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен ЛПС (рис. 2.5). Таким образом, наружная мем-

Рис. 2.5. Структура липополисахарида

брана асимметрична. ЛПС наружной мембраны состоит из трех фрагментов:

Липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий. Липид А состоит из фосфорилированных глюкозоаминовых дисахаридных единиц, к которым прикреплены длинные цепочки жирных кислот (см. рис. 2.5);

Ядра, или стержневой, коровой части (от лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры;

Высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями.

ЛПС заякорен в наружной мембране липидом А, обусловливающим токсичность ЛПС и отождествляемым поэтому с эндотоксином. Разрушение бактерий антибиотиками приводит к освобождению большого количества эндотоксина, что может вызвать у больного эндотоксический шок. От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота. О-специфическая полисахаридная цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС,

состоящая из повторяющихся олигосахаридных единиц, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бактерий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определенного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС связаны представления об О-антигене, по которому можно дифференцировать бактерии. Генетические изменения могут привести к дефектам, укорочению ЛПС бактерий и появлению в результате этого шероховатых колоний R-форм, теряющих О-антигенную специфичность.

Не все грамотрицательные бактерии имеют полноценную О-специфическую полисахаридную цепь, состоящую из повторяющихся олигосахаридных единиц. В частности, бактерии рода Neisseria имеют короткий гликолипид, который называется липоолигосахаридом (ЛОС). Он сравним с R-формой, потерявшей О-антигенную специфичность, наблюдаемой у мутантных шероховатых штаммов E. coli. Структура ЛОС напоминает структуру гликосфинголипида цитоплазматической мембраны человека, поэтому ЛОС мимикрирует микроб, позволяя ему избегать иммунного ответа хозяина.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы с относительной массой до 700 Д.

Между наружной и цитоплазматической мембраной находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, β-лактамазы), а также компоненты транспортных систем.

При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и других соединений образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т.е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сфероили протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами (от названия Института им. Д. Листера, где они впер-

вые были изучены). L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, возвращаясь в исходную бактериальную клетку. L-формы могут образовывать многие возбудители инфекционных болезней.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм каждый разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмолемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов, с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ. В отличие от эукариотических клеток, в цитоплазматической мембране бактериальной клетки отсутствуют стеролы (за исключением микоплазм).

Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она окружает наружную часть цитоплазмы бактерий и участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы - АТФазы и др.). При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предполагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микроскопии. Тем не менее считают, что производные цитоплазматической мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в секреции веществ, спорообразовании, т.е. в процессах с высокой затратой энергии. Цитоплазма занимает основной объем бактери-

альной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков.

Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосомами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы: 50S и 30S. рРНК - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S-рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S-рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.

В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, β-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей.

Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Толуидиновым синим или метиленовым голубым волютин окрашивается в краснофиолетовый цвет, а цитоплазма бактерии - в синий. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки. Метахроматическое окрашивание волютина связано с высоким содержанием полимеризованного неорганического полифосфата. При электронной микроскопии они имеют вид электронноплотных гранул размером 0,1-1 мкм.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, плотно уложенной наподобие клубка. Нуклеоид бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). У большинства бактерий содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Но у некоторых бактерий имеются две хромосомы кольцевой формы (V. cholerae) и линейные хромосомы (см. раздел 5.1.1). Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК

методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК, связанной определенными участками с цитоплазматической мембраной или мезосомой, участвующими в репликации хромосомы.

Кроме нуклеоида, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды (см. раздел 5.1.2), представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь. Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка по Бурри- Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, включает большое количество воды. Она препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела к капсуле вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии.

От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Слизь растворима в воде.

Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам); их еще называют гликокаликсом.

Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие на-

чало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из трех частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (одна пара дисков у грамположительных и две пары у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем - ротором, вращающим жгутик. В качестве источника энергии используется разность протонных потенциалов на цитоплазматической мембране. Механизм вращения обеспечивает протонная АТФ-синтетаза. Скорость вращения жгутика может достигать 100 об/с. При наличии у бактерии нескольких жгутиков они начинают синхронно вращаться, сплетаясь в единый пучок, образующий своеобразный пропеллер.

Жгутики состоят из белка - флагеллина (flagellum - жгутик), являющегося антигеном - так называемый Н-антиген. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.

Число жгутиков у бактерий разных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен, отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными методами, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (например, после серебрения).

Ворсинки, или пили (фимбрии) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм * 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Известно несколько типов пилей. Пили общего типа отвечают за прикрепления к субстрату, питание и водно-солевой обмен. Они многочисленны - несколько сотен на клетку. Половые пили (1-3 на клетку) создают контакт между клетками, осуществляя между ними передачу генетической информации путем конъюгации (см. главу 5). Особый интерес представляют пили IV типа, у которых концы обладают гидрофобностью, в результате чего они закручиваются, эти пили называют еще кудряшками. Располага-

ются они по полюсам клетки. Эти пили встречаются у патогенных бактерий. Они обладают антигенными свойствами, осуществляют контакт бактерии с клеткой-хозяином, участвуют в образовании биопленки (см. главу 3). Многие пили являются рецепторами для бактериофагов.

Споры - своеобразная форма покоящихся бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Спорообразующие бактерии рода Bacillus, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называются клостридиями, например бактерии рода Clostridium (от лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нельсена в красный, а вегетативная клетка - в синий цвет.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор бывает овальной и шаровидной, расположение в клетке - терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы).

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома бактериальной вегетативной клетки отделяются, окружаясь врастающей цитоплазматической мембраной, - образуется проспора.

В протопласте проспоры находятся нуклеоид, белоксинтезирующая система и система получения энергии, основанная на гликолизе. Цитохромы отсутствуют даже у аэробов. Не содержится АТФ, энергия для прорастания сохраняется в форме 3-глицеринфосфата.

Проспору окружают две цитоплазматические мембраны. Слой, окружающий внутреннюю мембрану споры, называется стенкой споры, он состоит из пептидогликана и является главным источником клеточной стенки при прорастании споры.

Между наружной мембраной и стенкой споры формируется толстый слой, состоящий из пептидогликана, имеющего много сшивок, - кортекс.

Кнаружи от внешней цитоплазматической мембраны расположена оболочка споры, состоящая из кератиноподобных белков, со-

держащих множественные внутримолекулярные дисульфидные связи. Эта оболочка обеспечивает резистентность к химическим агентам. Споры некоторых бактерий имеют дополнительный покров - экзоспориум липопротеиновой природы. Таким образом формируется многослойная плохо проницаемая оболочка.

Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем и формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. Спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием в ней дипиколината кальция.

Спора долго может сохраняться из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В почве, например, возбудители сибирской язвы и столбняка могут сохраняться десятки лет.

В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активации, инициации, вырастания. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация - это готовность к прорастанию. При температуре 60-80 °С спора активируется для прорастания. Инициация прорастания длится несколько минут. Стадия вырастания характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки и выходом проростка.

2.2.3. Особенности строения спирохет, риккетсий, хламидий, актиномицет и микоплазм

Спирохеты - тонкие длинные извитые бактерии. Они состоят из наружной мембранной клеточной стенки, которая окружает цитоплазматический цилиндр. Поверх наружной мембраны располагается прозрачный чехол гликозаминогликановой природы. Под наружной мембранной клеточной стенки располагаются фибриллы, закручивающиеся вокруг цитоплазматического цилиндра, придавая бактериям винтообразную форму. Фибриллы прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками. Спирохеты плохо воспринимают красители. Обычно их окрашивают по Романовскому-Гимзе или серебрением. В живом

виде спирохеты исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии.

Спирохеты представлены тремя родами, патогенными для человека: Treponema, Borrelia, Leptospira.

Трепонемы (род Treponema) имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположены 3-4 фибриллы (жгутики). В цитоплазме имеются цитоплазматические филаменты. Патогенными представителями являются Т. pallidum - возбудитель сифилиса, T. pertenue - возбудитель тропической болезни - фрамбезии. Имеются и сапрофиты - обитатели полости рта человека, ила водоемов.

Боррелии (род Borrelia), в отличие от трепонем, более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков и 7-20 фибрилл. К ним относятся возбудитель возвратного тифа (В. recurrentis) и возбудители болезни Лайма (В. burgdorferi) и других заболеваний.

Лептоспиры (род Leptospira) имеют завитки неглубокие и частые в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С; имеют две осевые фибриллы. Патогенный представитель L. interrogans вызывает лептоспироз при попадании в организм с водой или пищей, приводя к кровоизлияниям и желтухе.

Риккетсии обладают независимым от клетки хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от клетки хозяина макроэргические соединения для своего размножения. В мазках и тканях их окрашивают по Романовскому-Гимзе, по Маккиавелло- Здродовскому (риккетсии красного цвета, а инфицированные клетки - синего).

У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (R. prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. sibirica), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. rickettsii) и другие риккетсиозы.

Строение их клеточной стенки напоминает таковую грамотрицательных бактерий, хотя имеются отличия. Она не содержит типичного пептидогликана: в его составе полностью отсутствует N-ацетилмурамовая кислота. В состав клеточной стенки входит двойная наружная мембрана, которая включает липополисахарид и белки. Несмотря на отсутствие пептидогликана, клеточная стенка хламидий обладает ригидностью. Цитоплазма клетки ограничена внутренней цитоплазматической мембраной.

Основным методом выявления хламидий является окраска по Романовскому-Гимзе. Цвет окраски зависит от стадии жизненного цикла: элементарные тельца окашиваются в пурпурный цвет на фоне голубой цитоплазмы клетки, ретикулярные тельца - в голубой цвет.

У человека хламидии вызывают поражения глаз (трахома, конъюнктивит), урогенитального тракта, легких и др.

Актиномицеты - ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили в связи с образованием в пораженных тканях друз - гранул из плотно переплетенных нитей в виде

лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий - нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, образующийся в результате врастания клеток в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов образуются споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно не термостойки.

Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами образуют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) актиномицеты - собирательная группа палочковидных бактерий неправильной формы. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia и др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности микобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нельсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты - синий цвет).

Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, нокардии - нокардиоз, микобактерии - туберкулез и лепру, коринебактерии - дифтерию. Сапрофитные формы актиномицетов и нокардиоподобных актиномицетов широко распространены в почве, многие из них являются продуцентами антибиотиков.

Микоплазмы - мелкие бактерии (0,15-1 мкм), окруженные только цитоплазматической мембраной, содержащей стеролы. Они относятся к классу Mollicutes. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы видны при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плотной питательной среде микоплазмы образуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью: центральная непрозрачная часть, погруженная в среду, и просвечивающая периферия в виде круга.

Микоплазмы вызывают у человека атипичную пневмонию (Mycoplasma pneumoniae) и поражения мочеполового тракта

(М. hominis и др.). Микоплазмы вызывают заболевания не только у животных, но и у растений. Достаточно широко распространены и непатогенные представители.

2.3. Строение и классификация грибов

Грибы относятся к домену Eukarya, царству Fungi (Mycota, Mycetes). Недавно грибы и простейшие были разделены на самостоятельные царства: царство Eumycota (настоящие грибы), царство Chromista и царство Protozoa. Некоторые микроорганизмы, ранее считавшиеся грибами или простейшими, были перемещены в новое царство Chromista (хромовики). Грибы - многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофильные) эукариотические микроорганизмы с толстой клеточной стенкой. Они имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов (маннаны, глюканы, целлюлоза, хитин), а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы (в отличие от холестерина - главного стерола тканей млекопитающих). Большинство грибов - облигатные или факультативные аэробы.

Грибы широко распространены в природе, особенно в почве. Некоторые грибы содействуют производству хлеба, сыра, молочнокислых продуктов и алкоголя. Другие грибы продуцируют антимикробные антибиотики (например, пенициллин) и иммунодепрессивные лекарства (например, циклоспорин). Грибы используют генетики и молекулярные биологи для моделирования различных процессов. Фитопатогенные грибы наносят значительный ущерб сельскому хозяйству, вызывая грибковые болезни злаковых растений и зерна. Инфекции, вызываемые грибами, называются микозами. Различают гифальные и дрожжевые грибы.

Гифальные (плесневые) грибы, или гифомицеты, состоят из тонких нитей толщиной 2-50 мкм, называемых гифами, которые сплетаются в грибницу или мицелий (плесень). Тело гриба называется талломом. Различают демациевые (пигментированные - коричневые или черные) и гиалиновые (непигментированные) гифомицеты. Гифы, врастающие в питательный субстрат, отвечают за питание гриба и называются вегетативными гифами. Гифы, ра-

стущие над поверхностью субстрата, называются воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за размножение). Колонии из-за воздушного мицелия имеют пушистый вид.

Различают низшие и высшие грибы: гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями. Гифы низших грибов не имеют перегородок, представляя собой многоядерные клетки, называемые ценоцитными (от греч. koenos - единый, общий).

Дрожжевые грибы (дрожжи) в основном представлены отдельными овальными клетками диаметром 3-15 мкм, а их колонии, в отличие от гифальных грибов, имеют компактный вид. По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. Понятия «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Многие грибы обладают диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту в зависимости от условий культивирования. В инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Диморфизм связан с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.

Грибы размножаются половым или бесполым способом. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.

Бесполое размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами. Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами. Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.

Различают разнообразые конидии. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии, образуются при равномерном септировании и расчленении гиф, а бластоконидии образуются в результате почкования. Небольшие одноклеточные конидии называются микроконидиями, большие многоклеточные конидии - макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидоконидии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток).

Различают совершенные и несовершенные грибы. Совершенные грибы имеют половой способ размножения; к ним относят зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Несовершенные грибы имеют только бесполый способ размножения; к ним относят формальный условный тип/ группу грибов - дейтеромицеты (Deiteromycota).

Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несептированный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Распространены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.

При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 2.6, 2.7). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.

Аскомицеты (сумчатые грибы) имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).

К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium. Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только беспо-

Рис. 2.6. Грибы рода Mucor (рис. А.С. Быкова)

Рис. 2.7. Грибы рода Rhizopus. Развитие спорангия, спорангиоспор и ризоидов

лым путем с помощью бесполых спор - конидий (рис. 2.8, 2.9) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»).

У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы, пенициллы могут вызывать пенициллиозы.

Представителями аскомицетов являются телеоморфы родов Trichophyton, Microsporum, Histoplasma, Blastomyces, а также дрож-

Рис. 2.8. Грибы рода Penicillium. Цепочки конидий отходят от фиалид

Рис. 2.9. Грибы рода Aspergillus fumigatus. От фиалид отходят цепочки конидий

Базидиомицеты включают шляпочные грибы. Они имеют септированный мицелий и образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску. К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например телеоморфы Cryptococcus neoformans.

Дейтеромицеты являются несовершенными грибами (Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы). Это условный, формальный таксон грибов, объединяющий грибы, не имеющие полового размножения. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т.е. путем митоза. При установлении факта полового размножения несовершенных грибов их переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota, присваивая название телеоморфной формы. Дейтеромицеты имеют септированный мицелий, размножаются только путем бесполого формирования конидий. К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток, иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 2.10). К дейтеромицетам относят также другие грибы, не имеющие полового способа размножения, относящиеся к родам Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus, Phialophora, Fonsecaeа, Exophiala, Cladophialophora, Bipolaris, Exerohilum, Wangiella, Alrernaria и др.

Рис. 2.10. Грибы рода Candida albicans (рис. А.С. Быкова)

2.4. Строение и классификация простейших

Простейшие относятся к домену Eukarya, царству животных (Animalia), подцарству Protozoa. Недавно предложено выделить простейшие в ранг царства Protozoa.

Клетка простейших окружена мембраной (пелликулой) - аналогом цитоплазматической мембраны клеток животных. Она имеет ядро с ядерной оболочкой и ядрышком, цитоплазму, содержащую эндоплазматический ретикулум, митохондрии, лизосомы и рибосомы. Размеры простейших колеблются от 2 до 100 мкм. При окраске по Романовскому-Гимзе ядро простейших имеет красный, а цитоплазма - голубой цвет. Простейшие передвигаются с помощью жгутиков, ресничек или псевдоподий, некоторые из них имеют пищеварительные и сократительные (выделительные) вакуоли. Они могут питаться в результате фагоцитоза или образования особых структур. По типу питания они разделяются на гетеротрофы и аутотрофы. Многие простейшие (дизентерийная амеба, лямблии, трихомонады, лейшмании, балантидии) могут расти на питательных средах, содержащих нативные белки и аминокислоты. Для их культивирования используют также культуры клеток, куриные эмбрионы и лабораторных животных.

Простейшие размножаются бесполым путем - двойным или множественным (шизогония) делением, а некоторые и половым путем (спорогония). Одни простейшие размножаются внеклеточно (лямблии), а другие - внутриклеточно (плазмодии, токсоплазма, лейшмании). Жизненный цикл простейших характеризуется стадийностью - образованием стадии трофозоита и стадии цисты. Цисты - покоящиеся стадии, устойчивые к изменению температуры и влажности. Кислотоустойчивостью отличаются цисты Sarcocystis, Cryptosporidium и Isospora.

Ранее простейшие, вызывающие заболевания у человека, были представлены 4 типами 1 (Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora, Microspora). Эти типы недавно реклассифицированы на большее количество, появились новые царства - Protozoa и Chromista (табл. 2.2). В новое царство Chromista (хромовики) вошли некоторые простейшие и грибы (бластоцисты, оомицеты и Rhinosporidium seeberi). Царство Protozoa включает амебы, жгутиконосцы, споровики и реснитчатые. Они подразделены на различные типы, среди которых различают амебы, жгутиконосцы, споровики и реснитчатые.

Таблица 2.2. Представители царств Protozoa и Chromista, имеющие медицинское значение

1 Тип Sarcomastigophora состоял из подтипов Sarcodina и Mastigophora. Подтип Sarcodina (саркодовые) включал дизентерийную амебу, а подтип Mastigophora (жгутиконосцы) - трипаносомы, лейшмании, лямблию и трихомонады. Тип Apicomplexa включал класс Sporozoa (споровики), куда входили плазмодии малярии, токсоплазма, криптоспоридии и др. Тип Ciliophora включает балантидии, а тип Microspora - микроспоридии.

Окончание табл. 2.2

К амебам относятся возбудитель амебиаза человека - амебной дизентерии (Entamoeba histolytica), свободно живущие и непатогенные амебы (кишечная амеба и др.). Амебы размножаются бинарно бесполым путем. Их жизненный цикл состоит из стадии трофозоита (растущая, подвижная клетка, малоустойчивая) и стадии цисты. Трофозоиты передвигаются с помощью псевдоподий, которые захватывают и погружают в цитоплазму питательные вещества. Из

трофозоита образуется циста, устойчивая к внешним факторам. Попав в кишечник, она превращается в трофозоит.

Жгутиконосцы характеризуются наличием жгутиков: у лейшманий один жгутик, у трихомонад 4 свободных жгутика и один жгутик, соединенный с короткой ундулирующей мембраной. Ими являются:

Жгутиконосцы крови и тканей (лейшмании - возбудители лейшманиозов; трипаносомы - возбудители сонной болезни и болезни Шагаса);

Жгутиконосцы кишечника (лямблия - возбудитель лямблиоза);

Жгутиконосцы мочеполового тракта (трихомонада влагалищная - возбудитель трихомоноза).

Реснитчатые представлены балантидиями, которые поражают толстую кишку человека (балантидиазная дизентерия). Балантидии имеют стадию трофозоита и цисты. Трофозоит подвижен, имеет многочисленные реснички, более тонкие и короткие, чем жгутики.

2.5. Строение и классификация вирусов

Вирусы - мельчайшие микробы, относящиеся к царству Virae (от лат. virus - яд). Они не имеют клеточного строения и состоят

Структуру вирусов из-за их малых размеров изучают с помощью электронной микроскопии как вирионов, так и их ультратонких срезов. Размеры вирусов (вирионов) определяют напрямую с помощью электронной микроскопии или косвенно методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Размер вирусов колеблется от 15 до 400 нм (1 нм равен 1/1000 мкм): к маленьким вирусам, размер которых сходен с размером рибосом, относят парвовирусы и вирус полиомиелита, а к наиболее крупным - вирус натуральной оспы (350 нм). Вирусы отличаются по форме вирионов, которые имеют вид палочек (вирус табачной мозаики), пули (вирус бешенства), сферы (вирусы полиомиелита, ВИЧ), нити (филовирусы), сперматозоида (многие бактериофаги).

Вирусы поражают воображение своим разнообразием структуры и свойств. В отличие от клеточных геномов, которые содержат однородную двунитевую ДНК, вирусные геномы чрезвычайно разнообразны. Различают ДНК- и РНК-содержащие вирусы, которые гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Диплоидный геном имеют только ретровирусы. Геном вирусов содержит от 6 до 200 генов и представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитевыми, однонитевыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными.

Среди однонитевых РНК-содержащих вирусов различают геномные плюс-нить РНК и минус-нить РНК (полярность РНК). Плюс-нить (позитивная нить) РНК этих вирусов, кроме геномной (наследственной) функции, выполняет функцию информационной, или матричной РНК (иРНК, или мРНК); она является матрицей для белкового синтеза на рибосомах инфицированной клетки. Плюс-нить РНК является инфекционной: при введении в чувствительные клетки она способна вызвать инфекционный про-

цесс. Минус-нить (негативная нить) РНК-содержащих вирусов выполняет только наследственную функцию; для синтеза белка на минус-нити РНК синтезируется комплементарная ей нить. У некоторых вирусов РНК-геном является амбиполярным (ambisense от греч. амби - с обеих сторон, двойная комплементарность), т.е. содержит плюс- и минус-сегменты РНК.

Различают простые вирусы (например, вирус гепатита А) и сложные вирусы (например, вирусы гриппа, герпеса, коронавирусы).

Простые, или безоболочечные, вирусы имеют только нуклеиновую кислоту, связанную с белковой структурой, называемой капсидом (от лат. capsa - футляр). Протеины, связанные с нуклеиновой кислотой, известны как нуклеопротеины, а ассоциация вирусных протеинов капсида вируса с вирусной нуклеиновой кислотой названа нуклеокапсидом. Некоторые простые вирусы могут формировать кристаллы (например, вирус ящура).

Капсид включает повторяющиеся морфологические субъединицы - капсомеры, скомпонованные из нескольких полипептидов. Нуклеиновая кислота вириона, связываясь с капсидом, образует нуклеокапсид. Капсид защищает нуклеиновую кислоту от деградации. У простых вирусов капсид участвует в прикреплении (адсорбции) к клетке хозяина. Простые вирусы выходят из клетки в результате ее разрушения (лизиса).

Сложные, или оболочечные, вирусы (рис. 2.11), кроме капсида, имеют мембранную двойную липопротеиновую оболочку (синоним: суперкапсид, или пеплос), которая приобретается путем почкования вириона через мембрану клетки, например через плазматическую мембрану, мембрану ядра или мембрану эндоплазматического ретикулума. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые шипы,

или шипики, пепломеры. Разрушение оболочки эфиром и другими растворителями инактивирует сложные вирусы. Под оболочкой некоторых вирусов находится матриксный белок (М-белок).

Вирионы имеют спиральный, икосаэдрический (кубический) или сложный тип симметрии капсида (нуклеокапсида). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вирусов гриппа, коронавирусов): капсомеры уложены по спирали вместе с нуклеиновой кислотой. Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту (например, у вируса герпеса).

Капсид и оболочка (суперкапсид) защищают вирионы от воздействия окружающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) своими рецепторными белками с опреде-

Рис. 2.11. Строение оболочечных вирусов с икосаэдрическим (а) и спиральным (б) капсидом

ленными клетками, а также антигенные и иммуногенные свойства вирионов.

Внутренние структуры вирусов называют сердцевиной. У аденовирусов сердцевина состоит из гистоноподобных белков, связанных с ДНК, у реовирусов - из белков внутреннего капсида.

Лауреат Нобелевской премии Д. Балтимор предложил систему балтиморской классификации, основанной на механизме синтеза мРНК. Эта классификация размещает вирусы в 7 группах (табл. 2.3). Международный комитет на таксономии вирусов (ICTV) принял универсальную систему классификации, которая использует такие таксономические категории, как семейство (название оканчивается на viridae), подсемейство (название оканчивается на virinae), род (название оканчивается на virus). Вид вируса не получил биноминального названия, как у бактерий. Вирусы классифицируют по типу нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структуре и количеству нитей. Они имеют двунитевые или однонитевые нуклеиновые кислоты; позитивную (+), негативную (-) полярность нуклеиновой кислоты или смешанную полярность нуклеиновой кислоты, амбиполярную (+, -); линейную или циркулярную нуклеиновую кислоту; фрагментированную или нефрагментированную нуклеиновую кислоту. Учитывают также размер и морфологию вирионов, количество капсомеров и тип симметрии нуклеокапсида, наличие оболочки (суперкапсида), чувствительность к эфиру и дезоксихолату, место размножения в клетке, антигенные свойства и др.

Таблица 2.3. Основные вирусы, имеющие медицинское значение

Продолжение табл. 2.3

Окончание табл. 2.3

Вирусы поражают животных, бактерии, грибы и растения. Являясь основными возбудителями инфекционных заболеваний человека, вирусы также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными путями, в том числе через плаценту (вирус краснухи, цитомегаловирус и др.), поражая плод человека. Они могут приводить и к постинфекционным осложнениям - развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефицитов и др.

К неклеточным формам жизни, кроме вирусов, относят прионы и вироиды. Вироиды - небольшие молекулы кольцевой, суперспирализованной РНК, не содержащие белок и вызывающие заболевания растений. Патологические прионы - инфекционные белковые частицы, вызывающие особые конформационные болезни в результате изменения структуры нормального клеточного прионового протеина (PrP c ), который имеется в организме животных и человека. PrP с выполняет регуляторные функции. Его кодирует нормальный прионовый ген (PrP-ген), расположенный в коротком плече 20-й хромосомы человека. Прионные болезни протекают по типу трансмиссивных губкообразных энцефалопатий (болезнь Крейтцфельда-Якоба, куру и др.). При этом прионный протеин приобретает другую, инфекционную форму, обозначаемую как PrP sc (sc от scrapie - скрепи - прионная инфекция овец и коз). Этот инфекционный прионный протеин имеет вид фибрилл и отличается от нормального прионного протеина третичной или четвертичной структурой.

Задания для самоподготовки (самоконтроля)

А. Отметьте микробы, являющиеся прокариотами:

2. Вирусы.

3. Бактерии.

4. Прионы.

Б. Отметьте отличительные особенности прокариотической клетки:

1. Рибосомы 70S.

2. Наличие пептидогликана в клеточной стенке.

3. Наличие митохондрий.

4. Диплоидный набор генов.

В. Отметьте составные компоненты пептидогликана:

1. Тейхоевые кислоты.

2. N-ацетилглюкозоамин.

3. Липополисарид.

4. Тетрапептид.

Г. Отметьте особенности строения клеточной стенки грамотрицательных бактерий:

1. Мезодиаминопимелиновая кислота.

2. Тейхоевые кислоты.

4. Белки-порины.

Д. Назовите функции спор у бактерий:

1. Сохранение вида.

2. Жароустойчивость.

3. Расселение субстрата.

4. Размножение.

1. Риккетсии.

2. Актиномицеты.

3. Спирохеты.

4. Хламидии.

Ж. Назовите особенности актиномицет:

1. Имеют термолабильные споры.

2. Грамположительные бактерии.

3. Отсутствует клеточная стенка.

4. Имеют извитую форму.

З. Назовите особенности спирохет:

1. Грамотрицательные бактерии.

2. Имеют двигательный фибриллярный аппарат.

3. Имеют извитую форму.

И. Назовите простейшие, обладающие апикальным комплексом, позволяющим проникать внутрь клетки:

1. Малярийный плазмодий.

3. Токсоплазма.

4. Криптоспоридии.

К. Назовите отличительную особенность сложноорганизованных вирусов:

1. Два типа нуклеиновой кислоты.

2. Наличие липидной оболочки.

3. Двойной капсид.

4. Наличие неструктурных белков. Л. Отметьте высшие грибы:

1. Mucor.

2. Candida.

3. Penicillium.

4. Aspergillus.

Простейшие - наиболее многочисленная и повсеместно распространенная в почвах группа одноклеточных микроскопических организмов. Размеры их 5-20 мкм, клетки могут быть шаровидной, овальной, сплюснутой или разветвленной формы. Простейшие обычно подвижны и пластичны, то есть легко изменяют форму. Для простейших, обитающих в почве, характерна способность образовывать цисты, устойчивые к неблагоприятным условиям. Цисты отличаются высокой сопротивляемостью и жизнестойкостью, они выживают даже после длительного высушивания, обработки кислотами и т. п.

Число простейших в почве зависит от ее типа, содержания в ней органического вещества, влажности, сезона года, растительности и других факторов, колеблется в значительных пределах и может достигать нескольких миллионов в 1 г абсолютно сухой почвы. Общая масса живых клеток на 1 га колеблется от нескольких килограммов в лесных подзолистых почвах до нескольких тонн на орошаемых сероземах под люцерной и хлопчатником. Биомасса простейших уступает биомассе микрофлоры.

Сложные отношения складываются у простейших с другими почвенными микроорганизмами. Большинство видов почвенных простейших - бактериядные формы. Они обладают определенной избирательностью в питании бактериями. Так, почвенные амебы, кроме других бактерий, активно поглощают клетки азотобактера. Выедая часть клеток, простейшие поддерживают численность азотобактера на определенном уровне; кроме того, биологически активные вещества простейших положительно влияют на фиксацию азота атмосферы почвенными микроорганизмами. Некоторые виды почвенных грибов и актиномицетов подавляют развитие простейших. В свою очередь, определенные формы простейших пробуравливают стенки конидий грибов, используя их содержимое в качестве пищевого материала.

Простейшие стимулируют рост и развитие высших растений. Они оказывают положительное действие на растения непосредственно, например, выделяя продукты обмена веществ, которые обогащают ризосферу азотсодержащими соединениями; способствуют разложению сложных органических соединений, переводя их в более простые, доступные для растения. Простейшие могут воздействовать на растения и косвенно, влияя на численность, видовой состав и жизнедеятельность микробного населения почвы.

В настоящее время в почвах Советского Союза обнаружено 560 видов простейших, относящихся к 166 родам классов жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий.

Жгутиконосцы (Mastigophora , Flagellata ) - жгутиковые простейшие, имеющие один или несколько жгутиков. При размножении клетки жгутиковых простейших делятся в продольном направлении. Некоторые виды жгутиконосцев содержат в своих клетках пигменты, в том числе хлорофилл, и способны к фотосинтезу. Типичный представитель этих растительных жгутиконосцев, или фитомастигинов,- эвглена зеленая (Euglena viridis). Данные организмы занимают промежуточное положение между растениями и животными.

В некоторых случаях зеленые жгутиконосцы, например эвгленовые, могут менять свой тип питания на осмотрофный в результате потери в темноте хлорофилла. Поэтому их можно отнести к миксотрофам - организмам со смешанным типом питания. В почвах живут также зеленые Chlamydomonas, бурые Cryptomonas, желтоватые Ochromonas жгутиконосцы. Бесцветные жгутиконосцы, или зоомастигины, представлены как сапротрофами, так и формами с голозойным типом питания. Сюда относятся виды родов Bodo, Сегcomonas, Oicomonas, Monas и др.

Саркодовые (Sarcodina). Среди представителей саркодовых, обитающих в почвах, следует отметить корненожек - голых и раковинных амеб. Это простейшие, у которых превалирует амебоидный способ передвижения, хотя некоторые из этих организмов способны также образовывать жгутики. Характерная особенность амеб - непостоянство формы их тела. Они не обладают жесткой клеточной стенкой и могут образовывать временные протоплазматические отростки - псевдоподии, которые служат им для передвижения и для «заглатывания» пищи. Обычно одна или две псевдоподии выдвигаются, окружая и поглощая бактериальную или дрожжевую клетку, другое простейшее или очень мелкое многоклеточное животное.

Раковинные амебы относятся главным образом к сапрофагам. Часть тела этих амеб заключена в панцирь, или раковину. У этих организмов псевдоподии вытягиваются наружу через отверстие (устье), а раковина играет защитную роль. Строение панциря, имеющего весьма характерную форму, положено в основу классификации раковинных амеб. Эти амебы обитают (преимущественно виды рода Plagiopyxis) в различных почвах, особенно много их в болотных почвах.

Инфузории, или ресничные (Ciliata), очень большая и разнообразная группа простейших, широко распространенных в пресных водоемах. В почве этих организмов значительно меньше, чем жгутиковых и амеб. Инфузории, в отличие от амеб, имеют определенную и постоянную форму, округлую спереди и заостренную сзади, благодаря плотной, хотя и гибкой, наружной оболочке. Поверхность клетки покрывают многочисленные реснички (около 2500), сгруппированные в продольные косые или спиральные ряды. С помощью ресничек происходит движение клеток и подведение пищи к ротовому отверстию - цитостому. Клетки инфузорий достаточно сложны: в цитоплазме различают экто - и эндоплазму, имеется два типа ядер - макро - и микронуклеус, пищеварительные и сократительные вакуоли и различные включения. Клетка делится в поперечном направлении, а не в продольном, как у жгутиковых.

Представителей почвенных инфузорий относят к подклассам:

Holotricha (Colpoda, Paramaecium) с равномерным расположением ресничек по всей поверхности клетки;

Spirotricha, имеющих спиральные ряды ресничек от заднего конца клеток к ротовому отверстию (Stylonichia);

Peritricha, клетки которых поперечно как бы «срезаны» в месте, где имеется ротовое отверстие, причем ротовая ямка окружена двумя рядами укороченных ресничек. Среди этих инфузорий имеются прикрепленные формы со стебельком (Vorticella).

Простейшие -- эукариотические одноклеточные микроорганизмы, составляющие подцарство Protozoa царства животных (Animalia). Простейшие включают 7 типов, из которых четыре типа (Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora, Microspora) имеют представителей, вызывающих заболевания у человека. Размеры простейших колеблются в среднем от 5 до 30 мкм.

Снаружи простейшие окружены мембраной (пелликулой) -- аналогом цитоплазматической мембраны клеток животных. Некоторые простейшие имеют опорные фибриллы.

Цитоплазма и ядро соответствуют по строению эукариотическим клеткам: цитоплазма состоит из эндоплазматического ретикулума, митохондрий, лизосом, многочисленных рибосом и др.; ядро имеет ядрышко и ядерную оболочку.

Передвигаются простейшие посредством жгутиков, ресничек и путем образования псевдоподий.

Простейшие могут питаться в результате фагоцитоза или образования особых структур. Многие простейшие при неблагоприятных условиях образуют цисты -- покоящиеся стадии, устойчивые к изменению температуры, влажности и др.

Простейшие окрашиваются по Романовскому--Гимзе (ядро -- красного, цитоплазма -- синего цвета).

К подтипу Sarcodina (саркодовые) относится дизентерийная амеба -- возбудитель амебной дизентерии человека. Морфологически сходна с ней непатогенная кишечная амеба. Эти простейшие передвигаются путем образования псевдоподий. Питательные вещества захватываются и погружаются в цитоплазму клеток. Половой путь размножения у амеб отсутствует. При неблагоприятных условиях они образуют цисту.

Тип Apicomplexa. В классе Sporozoa (споровики) патогенными представителями являются возбудители токсоплазмоза, кокцидиоза, саркоцистоза и малярии. Жизненный цикл возбудителей малярии характеризуется чередованием полового размножения (в организме комаров Anopheles) и бесполого (в клетках тканей и эритроцитах человека они размножаются путем множественного деления). Токсоплазмы имеют форму полулуний. Токсоплазмозом человек заражается от животных. Токсоплазмы могут передаваться через плаценту и поражать центральную нервную систему и глаза плода.

Тип Ciliophora. Патогенный представитель -- возбудитель ба-лантидиаза -- поражает толстый кишечник человека. Балантидии имеют многочисленные реснички и поэтому подвижны.

Тип простейшие включает примерно 25 тыс. видов одноклеточных животных, обитающих в воде, почве или организмах других животных и человека. Имея морфологическое сходство в строении клеток с многоклеточными организмами, простейшие существенно отличаются от них в функциональном отношении.

Если клетки многоклеточного животного выполняют специальные функции, то клетка простейшего является самостоятельным организмом, способным к обмену веществ, раздражимости, движению и размножению.

Простейшие - это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении простейшее равноценно клетке, но в физиологическом представляет собой целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их - микроскопически малых размеров (от 2 до 150 мкм). Однако некоторые из ныне живущих простейших достигают 1см, а раковины ряда ископаемых корненожек имеют в диаметре до 5-6 см. Общее количество известных видов превышает 25 тыс.

Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Общим в строении в строении простейших являются два основных компонента тела - цитоплазма и ядро.

Цитаплазма

Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая регулирует поступление веществ в клетку. У многих простейших она усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя. Таким образом возникают образования типа пелликулы и оболочки.

Цитоплазма простейших обычно распадается на 2 слоя - наружный более светлый и плотный - эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями,- эндоплазму.

В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования - опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др.

Ядро

Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Ядро простейших имеет типичную двухслойную ядерную оболочку. В ядре распределен хроматиновый материал и ядрышки. Ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием по размерам, числу ядрышек, количеству ядерного сока и т.д.

Особенности жизнедеятельности простейших

В отличие от соматических клеток многоклеточные простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Он слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью.

Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем образуются половые клетки (гаметы), попарное слияние которых вновь дает зиготу.

Важной биологической особенностью многих простейших является способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и впадают в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды, сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.

По строению органоидов движения и особенностей размножения тип простейшие делится на 6 классов. Основные 4 класса: Саркодовые, Жгутиковые, Споровики и Инфузории.

В цитоплазме выделяют эндоплазму с органеллами и более уплотненную наружную часть — эктоплазму . У некоторых про-стейших, например, у саркодовых, лишенная жесткой оболочки протоплазма, переливаясь, образует выросты (псевдоподии или ложноножки), благодаря которым клетки передвигаются и не имеют постоянной формы. Но у большинства простейших пери-ферический слой цитоплазмы имеет эластичную плотную мем-брану — пелликулу, поддерживающую определенную форму этих микроорганизмов. Некоторые виды простейших поверх пеллику-лы формируют жесткую структуру, нередко пропитанную солями кальция, стронция и кремнекислыми соединениями — кутикулу, которая служит дополнительным средством защиты от механи-ческих, химических воздействий и высыхания.

Ряд простейших в определенных условиях может превращаться в цисты. Они окружены плотной двухконтурной оболочкой, сход-ной с кутикулой, и содержат по нескольку ядер. Цисты простей-ших являются покоящимися формами.

Кроме этого, некоторые простейшие имеют опорные фиб-риллы (осевые нити, или «аксостиль»), выполняющие функции своеобразного «скелета».

Многие простейшие подвижны. Одни виды передвигаются с помощью псевдоподий, другие снабжены специальными двига-тельными органеллами — жгутиками и ресничками. Строение жгутиков и ресничек типично для эукариотических структур: на периферии жгутика располагаются девять двойных белковых ни-тей, а в центре — две одиночные нити (структура 9+2). Снаружи эта система покрыта плазматической мембраной. Основание жгу-тика закреплено в наружном слое цитоплазмы при помощи базального тельца (блефаропласта). Для окраски простейших чаще всего пользуются методом Романовского — Гимза, при котором цитоплазма клетки окрашивается в голубой, а ядро, блефаропласт и жгутики — в красный цвет.

Простейшие могут размножаться бесполым и половым путем. Размножение некоторых видов бывает весьма сложным, со сме-ной бесполого и полового циклов.

Бесполое размножение осуществляется по типу простого де-ления, когда делится ядро, затем — протоплазма и образуются два дочерних индивида; множественного деления (дробления) снача-ла ядра, а потом и всей клетки на ряд молодых особей (этот вид деления называется шизогонией).

Половой процесс у простейших происходит в форме копуля-ции или конъюгации, а также путем самооплодотворения — аутогамии, при которой сливаются отдельные ядра.

Деление простейших на классы основывается на способах передвижения и особенностях размножения. Тип Рrotozoa состав-ляет четыре класса: жгутиковые (Flagellata); саркодовые (Sarcodina); споровики (Sроrozoa); реснитчатые (Сiliata).

В эволюционном плане примитивными простейшими явля-ются жгутиковые формы. Амебовидные и реснитчатые формы образовались, как считают специалисты, в результате развития предковых жгутиковых. Остановимся на более подробной характеристике патогенных простейших перечисленных классов.

Из перечисленных безусловно патогенным является последний вид. Инфекция, вызываемая трихомонадами, носит название трихомоноз. Эти простейшие имеют грушевидную форму длиной около 15—30 мкм, с четырьмя расположенными пучком спереди жгутиками, один из которых ограничивает внешний край короткой ундулирующей мембраны, и опорной эластичной нитью, проходящей через всю цитоплазму. Стадия цисты у них отсутствует.

Среди патогенных трипаносом различают возбудителей аф-риканского трипаносомоза, или сонной болезни (Тгураnosoma brusei), передаваемого кровососущей мухой цеце; американского трипаносомоза, называемого еще болезнью Шагаса (Т. cruzi), который распространяется кровососущими триатомовыми кло-пами.

У эпимастигот отсутствует ундулирующая мембрана, жгутик короткий, кинетопласт расположен ближе к центру. Инцистирование для трипаносом нехарактерно.

Лейшмании делят на три патогенных для человека вида (L. tropica, L. donovani, L. braziliensis), которые являются возбудителями кожного («восточная язва», болезнь Боровского), висцерального и кожно-слизистого («кала-азар») лейшманиоза, передаваемого через укусы москитов родов Phlebotomus, Lutzomyia. Жизненный цикл лейшманий характеризуется облигатной сменой хозяев: поз-воночного (лейшманиальная стадия, или амастиготы) и беспозво-ночного (лептомонадная стадия, или промастиготы).

Промастиготы — веретеновидные клетки, с заостренным кон-цом (длина 20—30 мкм, ширина 5—6 мкм), на котором блефаропластом закреплен один жгутик; в их протоплазме различают ядро и кинетопласт. При культивировании на искусственных средах лейшманий растут в промастиготной форме. Цист лейшманий не образуют.

Во внешней среде амебы находятся в виде четырехъядерных цист (9—12 мкм) с плотной двухконтурной оболочкой. При попадании в тонкую кишку человека из цист образуется восемь одноядерных вегетативных форм, заселяющих толстую кишку.

Тканевая форма (20—25 мкм) имеет крупное ядро, обладает амебоидным движением, в цитоплазме различают два слоя — эндо- и эктоплазма. Инвазивные свойства амеб связаны с тканевыми формами.

Большая вегетативная форма является наиболее крупной, ее размеры достигают при вытянутых псевдоподиях 60—80 мкм. В эндоплазме встречаются фагоцитированные эритроциты.

Просветная форма (15—20 мкм) обитает в просвете толстой кишки. Передвигается медленно, в цитоплазме выявляются фаго-цитированные бактерии.

Предцистная форма (12—20 мкм) отличается наиболее медленными движениями, гомогенной цитоплазмой, отсутствием включений.

Все возбудители, независимо от вида, проходят в человеческом организме бесполую фазу развития (шизогония). Вторым, окончательным хозяином является самка малярийного комара рода Anopheles, в желудке которой происходит половая фаза развития лазмодия (спорогония).

Спорозоиты внедряются в клетки печени и проходят преэрит-юцитарный, или тканевой цикл развития, последовательно претерпевая стадии тканевого шизонта, в результате деления (меруляции) которого образуется множество тканевых мерозоитов. Последние проникают в эритроциты, и с этого момента начинается их развитие в крови — эритроцитарный цикл.

Разрушая эритроцит, мерозоиты выходят в кровяное русло, часть их, не подвергшаяся фагоцитозу, внедряется в новые эрит-роциты, и эритроцитарный цикл шизогонии повторяется.

Процесс эритроцитарной шизогонии строго цикличен, его про-должительность у разных видов плазмодиев различна: Plasmodium vivax и Р. оvа1е, Р. falciparum — составляет 48 часов, для Р. mаlariae — 72 часа.

Образование половых клеток (гаметогония). Во время эритроцитарных циклов некоторые мерозоиты проникают в эритроциты и дифференцируются на мужские и женские гаметоциты (предшественники половых клеток). Таким образом, по-ловой цикл развития начинается в человеческом организме, но для его продолжения гаметоциты должны с кровью попасть в ор-ганизм самки комара.

Морфологические особенности отдельных видов плазмодиев малярии. У Р. Vivax юный шизонт имеет форму правильного кольца, иногда в одном эритроците встречаются две-три особи; зрелые шизонты приобретают амебоидную форму; в стадии меруляции шизонт делится на 12—24 мерозоита.

Морфология Р. оvа1е сходна с предыдущим видом, но он об-разует 6—12 мерозоитов.

Зрелый шизонт Р. malariae имеет лентовидную форму; в процессе его меруляции образуется 6—12 мерозоитов, располагающихся в виде розетки. Р. falciparum дробится на 12—24 мерозоита, отличается морфологическими особенностями гематоцитов, имеющих полулунную форму.

Токсоплазмы — простейшие, инфицирующие различные виды животных и птиц. У них наблюдается чередование полового и бесполого размножения со сменой хозяев. Окончательными хозяева-ми являются кошки и другие животные семейства кошачьих. Человек — один из промежуточных хозяев. У людей эти простейшие вызывают токсоплазмоз, который в основном протекает бессимптомно.

Морфологически токсоплазмы представляют собой серповид-ные клетки длиной 5—7 мкм и шириной 2—4 мкм, с центрально расположенным ядром. Благодаря своеобразной системе микротрубочек они совершают медленные вращательные и скользящие движения.

Класс реснитчатые — простейшие, имеющие наиболее слож-ную внутреннюю структуру, в частности, несущие на поверхности клеток реснички, которые располагаются характерными участками, с двумя видами ядер — макро- и микронуклеусом.