Мейоз и его типы. Стадии и виды мейоза. В анафазе II хроматиды расходятся и быстро увлекаются нитями веретена от плоскости экватора к противоположным полюсам

Мейоз – это способ деления клеток эукариот, при котором образуются гаплоидные клетки. Этим мейоз отличается от митоза, при котором образуются диплоидные клетки.

Кроме того, мейоз протекает в два следующих друг за другом деления, которые называют соответственно первым (мейоз I) и вторым (мейоз II). Уже после первого деления клетки содержат одинарный, т. е. гаплоидный, набор хромосом. Поэтому первое деление часто называют редукционным . Хотя иногда термин «редукционное деление» применяют по отношению ко всему мейозу.

Второе деление называется эквационным и по механизму протекания сходно с митозом. В мейозе II к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды.

Мейозу, как и митозу, в интерфазе предшествует синтез ДНК – репликация, после которой каждая хромосома состоит уже из двух хроматид, которые называют сестринскими. Между первым и вторым делениями синтеза ДНК не происходит.

Если в результате митоза образуются две клетки, то в результате мейоза – 4. Однако если организм производит яйцеклетки, то остается только одна клетка, сконцентрировавшая в себе питательные вещества.

Количество ДНК перед первым делением принято обозначать как 2n 4c. Здесь n обозначает хромосомы, c – хроматиды. Это значит, что каждая хромосома имеет гомологичную себе пару (2n), в то же время каждая хромосома состоит из двух хроматид. С учетом наличия гомологичной хромосомы получается четыре хроматиды (4c).

После первого и перед вторым делением количество ДНК в каждой из двух дочерних клетках сокращается до 1n 2c. То есть гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, но продолжают состоять из двух хроматид.

После второго деления образуются четыре клетки с набором 1n 1c, т. е. в каждой присутствует только одна хромосома из пары гомологичных и состоит она только из одной хроматиды.

Ниже приводится подробное описание первого и второго мейотического деления. Обозначение фаз такое же как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Однако протекающие в эти фазы процессы, особенно в профазе I, несколько отличаются.

Мейоз I

Профаза I

Обычно это самая длинная и сложная фаза мейоза. Протекает намного дольше, чем при митозе. Связано это с тем, что в это время гомологичные хромосомы сближаются и обмениваются участками ДНК (происходят конъюгация и кроссинговер).

Конъюгация - процесс сцепления гомологичных хромосом. Кроссинговер - обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами. Несестринские хроматиды гомологичных хромосом могут обменяться равнозначными участками. В местах, где происходит такой обмен формируется так называемая хиазма .

Спаренные гомологичные хромосомы называются бивалентами , или тетрадами . Связь сохраняется до анафазы I и обеспечивается центромерами между сестринскими хроматидами и хиазмами между несестринскими.

В профазе происходит спирализация хромосом, так что к концу фазы хромосомы приобретают характерную для них форму и размеры.

На более поздних этапах профазы I ядерная оболочка распадается на везикулы, ядрышки исчезают. Начинает формироваться мейотическое веретено деления. Образуются три вида микротрубочек веретена. Одни прикрепляются к кинетохорам, другие - к трубочкам, нарастающим с противоположного полюса (конструкция выполняет функцию распорок). Третьи формируют звезчатую структуру и прикрепляются к мембранному скелету, выполняя функцию опоры.

Центросомы с центриолями расходятся к полюсам. Микротрубочки внедряются в область бывшего ядра, прикрепляются к кинетохорам, находящимся в области центромер хромосом. При этом кинетохоры сестринских хроматид сливаются и действуют единым целым, что позволяет хроматидам одной хромосомы не разъединяться и в дальнейшем вместе отойти к одному из полюсов клетки.

Метафаза I

Окончательно формируется веретено деления. Пары гомологичных хромосом располагаются в плоскости экватора. Они выстраиваются друг против друга по экватору клетки так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.

Анафаза I

Гомологичные хромосомы разъединяются и расходятся к разным полюсам клетки. Из-за произошедшего в профазу кроссинговера их хроматиды уже не идентичны друг другу.

Телофаза I

Восстанавливаются ядра. Хромосомы деспирализуются в тонкий хроматин. Клетка делится надвое. У животных впячиванием мембраны. У растений образуется клеточная стенка.

Мейоз II

Интерфаза между двумя мейотическими делениями называется интеркинезом , он очень короткий. В отличие от интерфазы удвоения ДНК не происходит. По-сути она и так удвоена, просто в каждой из двух клеток содержится по одной из гомологичных хромосом. Мейоз II протекает одновременно в двух клетках, образовавшихся после мейоза I. На схеме ниже изображено деление только одной клетки из двух.

Профаза II

Короткая. Снова исчезают ядра и ядрышки, а хроматиды спирализуются. Начинает формироваться веретено деления.

Метафаза II

К каждой хромосоме, состоящей из двух хроматид, прикрепляется по две нити веретена деления. Одна нить с одного полюса, другая – с другого. Центромеры состоят из двух отдельных кинетохор. Метафазная пластинка образуется в плоскости перпендикулярной экватору метафазы I. То есть если родительская клетка в мейозе I делилась вдоль, то теперь две клетки будут делиться поперек.

Анафаза II

Белок, связывающий сестринские хроматиды, разделяется, и они расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды называются сестринскими хромосомами.

Телофаза II

Подобна телофазе I. Происходит деспирализация хромосом, исчезновение веретена деления, образование ядер и ядрышек, цитокинез.

Значение мейоза

В многоклеточном организме мейозом делятся только половые клетки. Поэтому главное значение мейоза – это обеспечение механизм а полового размножения, при котором сохраняется постоянство числа хромосом у вида .

Другое значение мейоза – это протекающая в профазе I перекомбинация генетической информации, т. е. комбинативная изменчивость. Новые комбинации аллелей создаются в двух случаях. 1. Когда происходит кроссинговер, т. е. несестринские хроматиды гомологичных хромосом обмениваются участками. 2. При независимом расхождении хромосом к полюсам в обоих мейотических делениях. Другими словами, каждая хромосома может оказаться в одной клетке в любой комбинации с другими негомологичными ей хромосомами.

Уже после мейоза I клетки содержат разную генетическую информацию. После второго деления все четыре клетки отличаются между собой. Это важное отличие мейоза от митоза, при котором образуются генетически идентичные клетки.

Кроссинговер и случайное расхождение хромосом и хроматид в анафазах I и II создают новые комбинации генов и являются одной из причин наследственной изменчивости организмов , благодаря которой возможна эволюция живых организмов.

Мейозом называется особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в 2 раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).

Отдельные фазы мейоза у животных описал В. Флемминг (1882), а у растений – Э.Страсбургер (1888), а затем российский ученый В.И. Беляев. В это же время (1887) А. Вайсман теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Первое подробное описание мейоза в ооцитах кролика дал Уиниуортер (1900).

Хотя мейоз открыт более 100 лет назад, но изучение мейоза продолжается до сих пор. Интерес к мейозу резко возрос в конце 60-х годов, когда выяс­нилось, что одни и те же контролируемые генами ферменты могут принимать участие во многих процессах, связанных с ДНК. В по­следнее время ряд биологов развивают оригинальную идею: мейоз у высших организмов служит гарантом стабильности генетического материала, ибо в процессе мейоза, когда пары хромосом-гомологов тесно соприкасаются, происходит проверка нитей ДНК на точность и восстановление повреждений, затрагивающих сразу обе нити. Изучение мейоза связало методы и интересы двух наук: цитологии и генетики. Это привело к рождению новой ветки знания - цитогенетики, тесно соприкасающейся ныне с молекулярной биологией и генной инженерией.

Биологическое значение мейоза заключается в следующих процессах:

1.Благодаря редукции числа хромосом в результате мейоза в ряду поколений при половом размножении обеспечива­ется постоянство числа хромосом.

2.Независимое распределение хромосом в анафазе первого деления обеспечивает рекомбинацию генов, относящих­ся к разным группам сцепления (находящихся в разных хромосомах). Мейотическое распределение хромосом по дочерним клеткам называется сегрегацией хромосом.

3.Кроссинговер в профазе I мейоза обеспечивает рекомбинацию генов, относящихся к одной группе сцепления (находящихся в одной хромосоме).

4. Случайное сочетание гамет при оплодотворении вместе с вышеперечисленными процессами способствует генети­ческой изменчивости.

5. В процессе мейоза происходит еще одно существенное явление. Это процесс активации синтеза РНК (или транскрип­ционной деятельности хромосом) в ходе профазы (диплотены), связанный с формированием хромосом типа «ламповых щеток» (обнаружены у животных и некоторых растений).

Эта ревер­сия профазы к интерфазному состоянию (при митозе только в интерфазе идет синтез и-РНК) является специфической харак­теристикой мейоза как особого типа деления клеток.

Следует отметить, что у простейших наблюдается значительное разнообразие процессов мейоза.

В соответствии с положением в жизненном цикле различают три типа мейоза:

Зиготны й (исходный) мейоз происходит в зиготе, т.е. непосредственно после оплодотворения. Он характерен для организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза (аскомицеты, бизидиомицеты, некото­рые водоросли, споровики и др.).

Гаметный (терминальный) мейоз происходит во время формирования гамет. Он наблюдается у многоклеточных животных (в т.ч. у человека), а также среди простейших и некоторых низших растений, в жизненном цикле которых преобладает диплоидная фаза.

Промежуточный (споровый) мейоз протекает во время спорообразования у высших растений, включаясь между стадиями спорофита (растения) и гаметофита (пыльца, зародышевый мешок).

Таким образом, мейоз - это форма ядерного деления, сопро­вождающаяся уменьшением числа хромосом с диплоидного до гаплоидного и изменением генетического материала. Результат мейоза - образование клеток с гаплоидным набором хромосом (половых клеток).

Продол­жительность мейоза может отличаться в зависимости от вида растений и животных (табл. 1).

Таблица 1. Продолжительность мейоза у различных видов растений

Типичный мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому первое мейотическое деление называют редукционным , реже – гетеротипным . Во втором делении число хромосом не изменяется; такое деление называют эквационным (уравнивающим), реже – гомеотипным . Выражения «мейоз» и «редукционное деление» часто используют как синонимы.

Исходное число хромосом в мейоцитах (клетках, вступающих в мейоз) называется диплоидным хромосомным числом (2n) Число хромосом в клетках, образовавшихся в результате мейоза, называется гаплоидным хромосомным числом (n). Минимальное число хромосом в клетке называется основным числом (x). Основному числу хромосом в клетке соответствует и минимальный объем генетической информации (минимальный объем ДНК), который называется геном.

Количество геномов в клетке называется геномным числом (n). У большинства многоклеточных животных, у всех голосеменных и многих покрытосеменных растений понятие гаплоидности–диплоидности и понятие геномного числа совпадают. Например, у человека n=x=23 и 2n=2x=46.

Морфология мейоза - характеристика фаз

Интерфаза

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Таким образом, деление клетки начинается на синтетической стадии клеточного цикла. Поэтому мейоз образно называют преждевременным митозом. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с.

При наличии центриолей происходит их удвоение таким образом, что в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза

ДНК прошла репликацию. Начитается профаза I, самая продолжительная стадия мейоза.

Стадия профазы I подразделяется на следующие стадии:

лептотена - стадия тонких нитей;

зиготена - стадия двойных нитей;

пахитена - стадия толстых нитей;

диплотена - кроссинговер;

диакинез - исчезновение ядерной оболочки и ядрышка.

В ранней профазе (лептотене) происходит подготовка к ко­нъюгации хромосом. Хромосомы уже удвоены, но сестринские хроматиды в них еще неразличимы. Хромосомы начинают упа­ковываться (спирализоваться).

В отличие от профазы митоза, где хромосомы расположены по мембране ядра конец в конец и, упа­ковываясь, притягиваются к мембране, лептотенные хромосомы своими теломерными участками (концами) располагаются в одном из полюсов ядра, образуя фигуру «букета» у животных и сжатие в клубок «синезис» - у растений. Такое расположение или ориентации в ядре позволяет хромосомам быстрее и легче осуществлять конъюгацию гомологичных локусов хромосом (рис. 1).

Центральное событие - таинствен­ный процесс узнавания гомологичных хромосом и их попарное сближение друг с другом происходит в зиготене профазы I. При конъюгации (сближении) гомологичных хромосом происходит образование пар - бивалентов и хромосомы заметно укорачиваются. С этого момента начинается формирование синаптонемного комплекса (СК). Формирование синаптонемного комплекса и синопсис хромосом - синонимы.

Рис. 1. Стадия профазы

В ходе следующей стадии профазы I – пахитене между гомологичными хромосомами усивается тесное соприкосновение, которое и называется синапсисом (от греч. synopsis - соединение, связь). Хромосомы в этой стадии сильно спирализованы, что делает возможным наблюдение их под микроскопом.

В ходе синапсиса гомологи переплетаются, т.е. конъюгируют. Конъюгирующие биваленты связаны хиазмами. Каждый бивалент состоит из двух хромосом и четырех хроматид, где каждая хромосома пришла от своего родителя. При образовании синапсиса (СК), происходит обмен участками между гомологичными хроматидами. Этот процесс, называемый кроссинговером, приводит к тому, что хроматиды теперь имеют иной состав генов.

Синаптонемный комплекс (СК) в пахитене достигает наибольшего развития и в этот период представляет собой лентовидную структуру, располагающуюся в пространстве между параллельно лежащими гомологичными хромосомами. СК состоит из двух параллельных латеральных элементов, сформированных плотно уложенными белками и менее плотного центрального элемента, протягивающегося между ними (рис. 2).

Рис. 2. Схема синаптонемного комлекса

Каждый латеральный элемент формируется парой сестринских хроматид в виде продольной оси лептотенной хромосомы и до того, как становится частью СК, носит название осевого элемента. Боковые петли хроматина лежат вне СК, окружая его со всех сторон.

Развитие СК в процессе мейоза :

лептотена-структура хромосом, вступивших в лептотену, сразу же оказывается необычной: в каждом гомологе наблюдается продольный тяж, идущий по оси хромосом на всем ее протяжении;

зиготена - на этой стадии осевые тяжи гомологов сближаются, при этом концы осевых тяжей, прикрепленных к ядерной мембране, как бы скользят по ее внутренней поверхности навстречу друг к другу;

пахитена. Наибольшее развитие СК достигает в пахитене, когда все элементы его приобретают максимальную плотность, а хроматин - вид плотной сплошной «шубы» вокруг него.

Функции СК:

1.Полностью развитый синаптонемный комплекс необходим для нормального удержания гомологов в биваленте так долго, как это необходимо для осуществления кроссинговера и закладки хиазм. Хромосомы соединяются с помощью синаптонемного комплекса на некоторое время (от 2 ч у дрожжей до 2–3 сут. у человека), в течение которого между гомологичными хромосомами совершается обмен гомологичными участками ДНК - кроссинговер (от англ, crossing over - образование перекреста).

2.Предотвращение слишком прочного соединения гомологов и удержание их на определенном расстоянии, сохранение их индивидуальности, создание возможности оттолкнуться в диплотене и разойтись в анафазе.

Процесс кроссинговера связан с работой определенных ферментов, которые при образовании хиазм между сестринскими хроматидами, «разрезают» их в месте перекреста с последующим воссоединением образовавшихся фрагментов. В большинстве случаев указанные процессы не приводят к каким-либо нарушениям в генетической структуре гомологичных хромосом, т.е. происходит правильное соединение фрагментов хроматид и восстановление их первоначального строения.

Однако, возможен и другой (более редкий) вариант событий, который связан с ошибочным воссоединением фрагментов разрезанных структур. При этом происходит взаимный обмен участками генетического материала между конъюгирующими хроматидами (генетическая рекомбинация).

На рис. 3 приведена упрощенная схема некоторых возможных вариантов одиночного либо двойного кроссинговера с участием двух хроматид из пары гомологичных хромосом. Необходимо подчеркнуть, что кроссинговер представляет собой случайное событие, которое с той или иной вероятностью может возникнуть на любом участке (либо на двух и большем числе участков) гомологичных хромосом. Следовательно, на этапе созревания гамет эукариотического организма в профазе первого деления мейоза действует универсальный принцип случайного (свободного) комбинирования (рекомбинации) генетического материала гомологичных хромосом.

В цитологических исследованиях синапсиса в последние два десятилетия важную роль играет метод распластывания профазных мейотических клеток животных и растений под действием гипотонического раствора. Метод вошел в цитогенетику после работ Мозеса и сыграл такую же роль, какую в свое время сыграл метод приготовления «давленых» препаратов для исследования метафазных хромосом, избавив цитогенетиков от микротомных срезов.

Метод Мозеса и его модификации стали более удобными, чем анализ СК на ультратонких срезах. Этот метод был положен в основу исследований мейоза и постепенно охватил вопросы генного контроля мейоза у животных и растений.

Рис. 3. Отдельные варианты одиночного и двойного кроссинговера с участием двух хроматид: 1 исходные хроматиды и вариант без кроссинговера; 2 одиночный кроссинговер на участке А В и кроссоверные хроматиды; 3 одиночный кроссинговер на участке В-С и кроссоверные хроматиды; 4 двойной кроссинговер и кроссоверные хроматиды нескольких разных участках на основе гомологичности генетического материала этих участков. Полагают, что с каждой стороны в процессе конъюгации могут участвовать либо одна из двух сестринских хроматид соответствующей хромосомы либо обе хроматиды.

В диппотене гомологичные хромосомы после спаривания и кроссинговера начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается с центромер. Расхождению гомологов препятствуют хиазмы - место соединения несестринских хроматид, возникших в результате перекреста. По мере расхождения хроматид некоторые хиазмы смещаются к концу плеча хромосомы. Обычно перекрестов бы­вает несколько, и чем длиннее хромосомы, тем их больше, поэтому в диплотене, как правило, несколько хиазм в одном биваленте.

В стадии диакинеза происходит уменьшение числа хиазм. Биваленты располагаются по периферии ядра. Ядрышко растворяется, мембрана разрушается и начинается переход к метафазе I. На протяжении всей профазы сохраняется ядрышко и ядерная оболочка. Перед профазой в период синтетического периода интерфазы происходит репликация ДНК и репродукция хромосом. Однако полностью этот синтез не заканчивается: ДНК синтезируется на 99,8%, а белки - на 75%. Синтез ДНК заканчивается в пахитене, белков - в диплотене.

В метафазе I становится заметной веретеновидная структура, образуемая микротрубочками. В ходе мейоза к центромерам хромосом каждого бивалента прикрепляются отдельные микрокрубочки. Затем пары хромосом перемещаются в экваториальную плоскость клетки, где выстраиваются в случайном порядке. Центромеры гомологичных хромосом располагаются в противоположных сторонах от экваториальной плоскости; в метафазе митоза, напротив, центромеры отдельных хромосом располагаются в экваториальной плоскости.

В метафазе I биваленты располагаются в центре клетки, в зоне экваториальной пластинки (рис. 4).

Рис. 4. Стадии мейоза: профаза I - метафаза I

Анафаза начинается с расхождения гомологичных хромосом и движения их в направлении полюсов. У хромосом без центромера крепления не может существовать. В анафазе митоза цент­ромеры делятся и идентичные хроматиды расходятся. В анафазе I мейоза центромеры не делятся, хроматиды остаются вместе, а разъединяются гомологичные хромосомы. Однако из-за обмена фрагментами в результате кроссинговера хроматиды не идентич­ны, как в начале мейоза. В анафазе I конъюгирующие гомологи расходятся к полюсам.

В дочерних клетках число хромосом вдвое меньше (гаплоидный набор), при этом масса ДНК уменьшается также вдвое и хромосомы остаются дихроматидными. Точное расхождение гомологичных пар к противоположным полюсам лежит в основе редукции их числа.

В телофазе I происходит сосредоточение хромосом у по­люсов, некоторая их деконденсация, за счет чего спирализация хромосом ослабевает, они удлиняются и снова становятся не­различимыми (рис. 5). По мере того как телофаза постепенно переходит в интерфазу, из эндоплазматического ретикулума возникает ядерная оболочка (в том числе и из фрагментов оболочки ядра материнской клетки), а также клеточная пере­городка. Наконец вновь образуется ядрышко и возобновляется синтез белка.

Рис. 5. Стадии мейоза: анафаза I - телофаза I

В интеркинезе образуются ядра, в каждой из которых находится n дихроматидных хромосом.

Особенность второго деления мейоза состоит, прежде всего, в том, что в интерфазе II не происходит удвоения хроматина, поэтому каждая клетка, вступающая в профазу II, сохраняет прежнее соотношение n2с.

Второе деление мейоза

В период второго деления мейоза сестринские хроматиды каждой хромосомы расходятся к полюсам. Поскольку в про­фазе I мог произойти кроссинговер и сестринские хроматиды могли стать неидентичными, то принято говорить, что второе деление протекает по типу митоза, однако это не настоящий митоз, при котором в норме дочерние клетки содержат хромо­сомы идентичные по форме и набору генов.

В начале второго мейотического деления хроматиды все еще связаны центромерами. Это деление похоже на митоз: если в телофазе I образовалась ядерная оболочка, то теперь она раз­рушается, и к концу короткой профазы II исчезает ядрышко.

Рис. 6. Стадии мейоза: профаза II-метафаза II

В метафазе II снова можно увидеть веретено и хромосомы, состоящие из двух хроматид. Хромосомы прикрепляются цент­ромерами к нитям веретена и выстраиваются в экваториальной плоскости (рис. 6). В анафазе II центромеры делятся и расходятся, а сестринские хроматиды, ставшие теперь хромосомами, движутся к противоположным полюсам. В телофазе II образуются новые ядерные оболочки и ядрышки, сжатие хромосом ослабевает и в интерфазном ядре они становятся невидимыми (рис. 7).

Рис. 7. Стадии мейоза: анафаза II - телофаза II

Завершается мейоз формированием гаплоидных клеток - гаметы, тетрады спор - потомков исходной клетки с редукционным вдвое (гаплоидным) набором хромосом и гаплоидной массой ДНК (исходная клетка 2n, 4с, - споры, гаметы - n, с).

Общая схема распределения хромосом гомологичной пары и содержащихся в них двух пар различающихся аллельных генов во время двух делений мейоза приведена на рис.8. Как видно из этой схемы, возможны два принципиально разных варианта такого распределения. Первый (более вероятный) вариант связан с образованием двух типов генетически различающихся гамет с хромосомами, не претерпевшими кроссинговеров на участках, где локализованы рассматриваемые гены. Такие гаметы принято называть некроссоверными. При втором (менее вероятном) варианте наряду с некроссоверными возникают также кроссоверные гаметы как результат генетического обмена (генетической рекомбинации) в участках гомологичных хромосом, расположенных между локусами двух неаллельных генов.

Рис. 8. Два варианта распределения хромосом гомологичной пары и содержащихся в них неаллельных генов как результат двух делений мейоза

Сущность мейоза — образование клеток с гаплоидным набором хромосом .

Мейоз состоит из двух последовательных делений.

Между ними не происходит репликации ДНК – поэтому и набор гаплоидный.

Благодаря этому процессу происходит:

• гаметогенез;
• с порообразование у растений;
• и зменчивость наследственной информации

Теперь давайте поподробнее рассмотрим этот процесс.

Мейоз представляет собой 2 деления , следующих друг за другом.

В результате чего образуются как правило четыре клетки (за исключением например, где после первого деления, вторая клетка дальше не делится, а редуцируется сразу).

Здесь еще один важный момент: в результате мейоза как правило три клетки из четырех редуцируются, остается одна, то есть происходит естественный отбор . Это тоже одна из задач мейоза.

Интерфаза первого деления :

клетка переходит из состояния 2n2c в 2n4c , так как произошла репликация ДНК.

Профаза:

В первом делении происходит важный процесс – кроссинговер .

В профазе I мейоза , каждая из уже скрученных двухроматидных хромосом, унивалентов тесно сближается с гомологичной ей. Это называется (ну путать с конъюгацией инфузорий ), или синапсис . Пара сблизившихся гомологичных хромосом называется

Затем хроматида перекрещивается с гомологичной (несестренской) хроматидой на соседней хромосоме (с которой образован бивалент ). Места скрещивания хроматид называется . Хиазмы открыл в 1909 году бельгийский ученый Франс Альфонс Янсенс.

А потом кусочек хроматиды отрывается в месте хиазмы и перескакивает на другую (гомологичную т.е. несестренскую) хроматиду.

Произошла рекомбинация генов .

Результат: часть генов перекочевало с одной гомологичной хромосомы на другую.

До кроссинговера одна гомологичная хромосома обладала генами от материнского организма, а вторая от отцовского. А после обе гомологичные хромосомы обладают генами как материнского так и отцовского организма.

Значение кроссинговера таково: в результате этого процесса образуются новые комбинации генов, следовательно больше наследственная изменчивость, следовательно больше вероятность появления новых признаков, которые могут оказаться полезными.

Синапсис (конъюгация) при мейозе происходит всегда, а вот кроссинговер может и не произойти.

Из-за этих всех процессов: конъюгация, кроссинговер профаза I более продолжительна, чем профаза II.

Метафаза

Основное отличие первого деления мейоза от

в митозе по экватору выстраиваются двухроматидные хромосомы, а в первом делении мейоза биваленты гомологичных хромосом, к каждой из которых прикрепляются нити веретена деления .

Анафаза

из-за того, что по экватору выстроились биваленты , происходит расхождение гомологичных двухроматидных хромосом. В отличии от митоза , в котором расходятся хроматиды одной хромосомы.

Телофаза

Образовавшиеся клетки из состояния 2n4c становятся n2c , чем опять таки отличаются от клеток, образовавшихся в результате митоза : во-первых, они гаплоидны . Если в митозе по завершении деления образуются абсолютно идентичные клетки, то то в первом делении мейоза каждая клетка содержит только одну гомологичную хромосому.

Ошибки расхождения хромосом при первом деления могут повлечь за собой трисомию. То есть наличие в одной паре гомологичных хромосом еще одной хромосомы. Например у человека трисомия по 21 является причиной Синдрома Дауна.

Интерфаза между первым и вторым делением

— либо очень короткая, либо ее нет вовсе. Поэтому перед вторым делением не происходит репликация ДНК . Это очень важно, так как второе деление вообще нужно для того, чтобы клетки получились гаплоидные с однохроматидными хромосомами.

Второе деление

– происходит почти так же как митотическое деление. Только в деление вступают гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (n2c), каждая из которых выстраивается по экватору, нити веретена деления прикрепляются к центромерам каждой хроматиды каждой хромосомы в метафазе II. В анафазе II хроматиды расходятся. И в телофазе II образуются гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (nc ). Это необходимо, чтобы при слиянии с другой такой же клеткой (nc) образовалась «нормальная» 2n2c.

Мейоз

Основные понятия и определения

Мейозом называется особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в 2 раза (от древнегреч. «мейон » – меньше – и от «мейозис » – уменьшение). Часто уменьшение числа хромосом называется редукцией .

Исходное число хромосом в мейоцитах (клетках, вступающих в мейоз) называется диплоидным хромосомным числом (2n ) Число хромосом в клетках, образовавшихся в результате мейоза, называется гаплоидным хромосомным числом (n ).

Минимальное число хромосом в клетке называется основным числом (x ). Основному числу хромосом в клетке соответствует и минимальный объем генетической информации (минимальный объем ДНК), который называется гено м. Количество гено мов в клетке называется гено мным числом (Ω). У большинства многоклеточных животных, у всех голосеменных и многих покрытосеменных растений понятие гаплоидности–диплоидности и понятие гено много числа совпадают. Например, у человека n =x =23 и 2n =2x =46.

Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Мейотическое распределение хромосом по дочерним клеткам называется сегрегацией хромосом .

Краткая история открытия мейоза

Отдельные фазы мейоза у животных описал В. Флемминг (1882), а у растений – Э.Страсбургер (1888), а затем российский ученый В.И. Беляев. В это же время (1887) А. Вайсман теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Первое подробное описание мейоза в ооцитах кролика дал Уиниуортер (1900). Изучение мейоза продолжается до сих пор.

Общий ход мейоза

Типичный мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II . В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому первое мейотическое деление называют редукционным , реже – гетеротипным . Во втором делении число хромосом не изменяется; такое деление называют эквационным (уравнивающим), реже – гомеотипным . Выражения «мейоз» и «редукционное деление» часто используют как синонимы.

Интерфаза

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Таким образом, деление клетки начинается на синтетической стадии клеточного цикла. Поэтому мейоз образно называют преждевременным митозом. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n ) содержание ДНК составляет 4с .

При наличии центриолей происходит их удвоение таким образом, что в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное деление , или мейоз I)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза 1 (профаза первого деления) состоит из ряда стадий:

Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей. Раннюю лептотену, когда нити хромосом видны еще очень плохо, называют пролептотена .

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. У нормальных диплоидных организмов гомологичные хромосомы – парные: одну хромосому из пары диплоидный организм получает от матери, а другую – от отца. При конъюгации образуются биваленты . Каждый бивалент – это относительно устойчивый комплекс из одной пары гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов . Один синаптонемальный комплекс может связывать только две хроматиды в одной точке. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады , так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК (образуется особая пахитенная ДНК ). Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Отдельные биваленты располагаются на периферии ядра.

Метафаза I (метафаза первого деления)

В прометафазе I ядерная оболочка разрушается (фрагментируется). Формируется веретено деления. Далее происходит метакинез – биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки.

Анафаза I (анафаза первого деления)

Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит. Процесс распределения хромосом по дочерним клеткам называется сегрегация хромосом .

Телофаза I (телофаза первого деления)

Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с .

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом .

Интеркинез

Интеркинез – это короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе деление мейоза (эквационное деление , или мейоз II)

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Профаза II (профаза второго деления)

Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

Метафаза II (метафаза второго деления)

Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут лежать в одной плоскости, могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

Анафаза II (анафаза второго деления)

Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

Телофаза II (телофаза второго деления)

Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с .

Типы мейоза и его биологическое значение

В общем случае в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением . При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам или зооспорам. Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Споровый мейоз тесно связан со спорогенезом . Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения .

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Ход мейоза находится под контролем генотипа организма, под контролем половых гормонов (у животных), фитогормонов (у растений) и множества иных факторов (например, температуры).